Τι είναι η Οξειδωτική Φωσφορυλίωση;

Εξ ορισμού, η οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι η διαδικασία με την οποία τα ηλεκτρόνια από το NADH και το FADH2 μεταφέρονται στα μόρια O2 μέσω μιας σειράς συμπλοκών ηλεκτρονίων/φορέων πρωτεϊνών προκειμένου να παραχθεί ATP από το ADP για τις ενεργειακές ανάγκες του κυττάρου.

Όπως πολλοί από εσάς γνωρίζετε, η δημιουργία χρησιμοποιήσιμης ενέργειας είναι μια από τις πιο σημαντικές λειτουργίες σχεδόν κάθε κυττάρου στο ανθρώπινο σώμα. Αυτή η «χρήσιμος ενέργεια» έρχεται με τη μορφή ATP (τριφωσφορική αδενοσίνη) και παράγεται μέσω της κυτταρικής αναπνοής, μιας σειράς μεταβολικών οδών που μπορεί να περιλαμβάνουν αερόβιες (παρουσία οξυγόνου) και αναερόβιες διεργασίες (έλλειψη οξυγόνου). P>

Στην κυτταρική αναπνοή, υπάρχουν τέσσερα κύρια στάδια - η γλυκόλυση, η οξείδωση λιπαρών οξέων, ο κύκλος του Krebs (ή ο κύκλος του κιτρικού οξέος) και η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Τα τρία πρώτα στάδια εξηγούνται λεπτομερώς σε αυτό το άρθρο . Το τελικό στάδιο, ωστόσο, η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, είναι όπου λαμβάνει χώρα η οξειδωτική φωσφορυλίωση, καθώς και όπου η συντριπτική πλειονότητα της ενέργειας αξιοποιείται κατά τη διάρκεια της ζωτικής διαδικασίας της κυτταρικής αναπνοής.

(Φωτογραφία:RegisFrey/Wikimedia Commons)

Τι είναι η Οξειδωτική Φωσφορυλίωση;

Εξ ορισμού, η οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι η διαδικασία με την οποία τα ηλεκτρόνια από το NADH και το FADH2 μεταφέρονται στα μόρια O2 μέσω μιας σειράς συμπλεγμάτων ηλεκτρονίων/φορέων πρωτεϊνών προκειμένου να παραχθεί ATP από το ADP για τις ενεργειακές ανάγκες του κυττάρου. Αυτός ο ορισμός μπορεί να είναι συνοπτικός, αλλά τα βήματα μέσω των οποίων συμβαίνει αυτή η παραγωγή ενέργειας δεν είναι τόσο απλά. Η κατανόηση της πολυπλοκότητας της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης (η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων) ήταν μια σημαντική πρόκληση στη βιοχημεία για δεκαετίες. Στην πραγματικότητα, οι ερευνητές χρειάστηκαν περισσότερο από έναν αιώνα για να τοποθετήσουν με ακρίβεια όλα τα κομμάτια της κυτταρικής αναπνοής.

Η διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης

Οι πρώτες ύλες στην οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι τα μόρια NADH και FADH2 που έχουν δημιουργηθεί κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης και του Κύκλου του Krebs. Τα γεγονότα της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης συμβαίνουν στα μιτοχόνδρια, πιο συγκεκριμένα σε 5 τύπους συμπλεγμάτων πρωτεϊνών που γεφυρώνουν το χώρο μεταξύ της μιτοχονδριακής μήτρας και του διαμεμβρανικού χώρου. Αυτά τα πρωτεϊνικά σύμπλοκα είναι φορείς ηλεκτρονίων και μερικά λειτουργούν επίσης ως αντλίες ιόντων. Η οξειδωτική φωσφορυλίωση μπορεί να χωριστεί σε δύο βασικά μέρη, τα στάδια οξείδωσης και τα συμβάντα παραγωγής ενέργειας.

Αντιδράσεις οξείδωσης

Στην αρχή της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, τα NADH και FADH2 είναι παρόντα μέσα στα μιτοχόνδρια, τα οποία και τα δύο φέρουν μόρια υψηλής ενέργειας. Το NADH απορρίπτει τα υψηλής ενέργειας μόριά του (H+) σε μια αντίδραση οξείδωσης στο σύμπλεγμα πρωτεΐνης 1, ενώ το FADH2 χάνει τα ηλεκτρόνια του κατά τη διάρκεια μιας παρόμοιας αντίδρασης οξείδωσης στο πρωτεϊνικό σύμπλεγμα 2. Το NADH γίνεται NAD+ και το FADH2 γίνεται FAD. Βασικά, η ενέργεια των ηλεκτρονίων χρησιμοποιείται για την άντληση των πρωτονίων (H+) στον διαμεμβρανικό χώρο, μακριά από τη μιτοχονδριακή μήτρα. Αυτό θα δημιουργήσει μια κλίση, δηλαδή μια υψηλότερη συγκέντρωση πρωτονίων στον διαμεμβρανικό χώρο από ότι μέσα στα μιτοχόνδρια. Αυτή η κλίση λειτουργεί ως προσωρινή αποθήκη για μετασχηματισμένη ενέργεια προτού μπορέσει να χρησιμοποιηθεί.

Τα ηλεκτρόνια που χάνονται κατά την αντίδραση οξείδωσης των NADH και FADH2 στη συνέχεια μεταφέρονται στο σύμπλεγμα πρωτεΐνης 3 κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, με τη βοήθεια του συνένζυμου Q. Το σύμπλεγμα πρωτεΐνης 3 είναι μια άλλη αντλία ιόντων, που χρησιμοποιεί τα ηλεκτρόνια για να αντλεί περισσότερα ιόντα υδρογόνου έξω από τα μιτοχόνδρια. Στη συνέχεια, το κυτόχρωμα C μεταφέρει ηλεκτρόνια από το Σύμπλεγμα Πρωτεϊνών 3 στο Σύμπλεγμα Πρωτεϊνών 4.

Αφού κινηθούν μέσα από πολυάριθμα συμπλέγματα πρωτεϊνών και τροφοδοτήσουν διάφορες αντιδράσεις, τα ηλεκτρόνια βρίσκονται σε πολύ χαμηλότερο ενεργειακό επίπεδο μέχρι να ολοκληρώσουν την κίνηση μέσω του πρωτεϊνικού συμπλέγματος 4. Σε αυτό το σημείο, τα ηλεκτρόνια συνδυάζονται με πρωτόνια και οξυγόνο στα μιτοχόνδρια για να σχηματίσουν νερό (H2O ). Αυτή είναι μια αντίδραση αναγωγής, σε αντίθεση με τις αντιδράσεις οξείδωσης που συνέβησαν στα προηγούμενα πρωτεϊνικά σύμπλοκα. Το οξυγόνο είναι ο τελευταίος δέκτης ηλεκτρονίων στην οξειδωτική φωσφορυλίωση. Όλη αυτή η διαδικασία είναι μέρος της αερόβιας αναπνοής, που σημαίνει ότι πρέπει να υπάρχει οξυγόνο. Χωρίς οξυγόνο, κανένα από τα βήματα που περιγράφονται παραπάνω δεν θα είχε πραγματοποιηθεί.

Παραγωγή ενέργειας

Τώρα που τα ηλεκτρόνια έχουν χρησιμοποιηθεί για να ωθήσουν πρωτόνια έξω στον ενδομεμβρανικό χώρο, έχει δημιουργηθεί μια ηλεκτροχημική κλίση. Υπάρχει υψηλότερο θετικό φορτίο στο εξωτερικό των μιτοχονδρίων από ότι στο εσωτερικό. Αυτή η κλίση θα είναι ο τελικός καταλύτης που επιτρέπει την παραγωγή χρησιμοποιήσιμης ενέργειας μέσω οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.

Το τελικό πρωτεϊνικό σύμπλεγμα που εμπλέκεται στην οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι η συνθάση ATP, η οποία είναι ουσιαστικά ένας κινητήρας ή εργοστάσιο που δημιουργεί το ATP, τη βασική μονάδα ενέργειας για όλες τις μεταβολικές διεργασίες και τις χημικές οδούς – το καύσιμο για την κυτταρική μας επιβίωση. Τα πρωτόνια που έχουν συσσωρευτεί στο εξωτερικό της μιτοχονδριακής μεμβράνης κινούνται τώρα μέσω της συνθάσης ATP, η οποία περιστρέφεται καθώς περνούν τα πρωτόνια. Αυτό το τελευταίο βήμα - όπου συγκεκριμένα μόρια αφήνονται να περάσουν επιλεκτικά πίσω μέσω της συνθάσης ATP - αναφέρεται ως χημειόσμωση. Αυτή η κίνηση των πρωτονίων θα επιτρέψει στο ADP να δεσμεύσει ένα άλλο ανόργανο μόριο φωσφόρου, με αποτέλεσμα το σχηματισμό ATP! Η δέσμευση μιας ομάδας φωσφόρου με οποιοδήποτε άλλο μόριο είναι γνωστή ωςφωσφορυλίωση.

(Φωτογραφία:CNX OpenStax/Wikimedia Commons)

Έτσι, όταν κοιτάτε τον τίτλο αυτού του άρθρου και το όνομα αυτής της κρίσιμης διαδικασίας, είναι πολύ λογικό! Οξειδωτικό οι αντιδράσεις δημιουργούν τη βαθμίδα πρωτονίων και χρησιμοποιούν την ενέργεια που προέρχεται από ηλεκτρόνια, ενώ η φωσφορυλίωση είναι το τελευταίο βήμα που δημιουργεί χρησιμοποιήσιμη ενέργεια.

Η σκοτεινή πλευρά της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης;

Ενώ αυτό το τελευταίο βήμα στην κυτταρική αναπνοή είναι κρίσιμο για τους ευκαρυώτες, παράγει επίσης έναν αριθμό αντιδραστικών ειδών οξυγόνου. Όταν οι επαγγελματίες υγείας μιλούν για οξειδωτικό στρες και ελεύθερες ρίζες, αναφέρονται σε ορισμένα από τα τελικά προϊόντα και τα αποτελέσματα της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Η παραγωγή τέτοιων ουσιών, δηλαδή το υπεροξείδιο του υδρογόνου και το υπεροξείδιο, είναι αναπόφευκτη στον οργανισμό και μπορεί να οδηγήσει σε αυξημένο κίνδυνο καρκίνου, φλεγμονής και χρόνιων ασθενειών. Για την αντιμετώπιση αυτής της βλάβης, αντιοξειδωτικά μπορούν να βρεθούν σε μια μεγάλη ποικιλία τροφίμων, ιδιαίτερα στα φρούτα και τα λαχανικά.

Μια τελευταία λέξη

Η οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι το πιο αποτελεσματικό μέσο παραγωγής ενέργειας στα κύτταρα, αλλά δεν είναι το μόνο μέθοδος. Η φωσφορυλίωση του υποστρώματος, για παράδειγμα, λαμβάνει χώρα στη γλυκόλυση και στον Κύκλο του Krebs, οι οποίοι και οι δύο παράγουν δύο μόρια ATP, χωρίς να βασίζονται σε χημειόσμωση ή βαθμίδες πρωτονίων. Επιπλέον, απουσία οξυγόνου, μπορεί να παραχθεί ενέργεια μέσω ζύμωσης ή αναερόβιας αναπνοής, αν και και οι δύο αυτές διαδικασίες είναι λιγότερο αποτελεσματικές και μπορεί να παράγουν ανεπιθύμητα υποπροϊόντα, όπως το γαλακτικό οξύ.

Τέλος, η διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης συμβαίνει μόνο σε ευκαρυώτες. Τα προκαρυωτικά, από την άλλη πλευρά, όπως τα βακτήρια, δεν έχουν μιτοχόνδρια, αλλά μπορούν να δημιουργήσουν παρόμοια κλίση στη δική τους πλασματική μεμβράνη προκειμένου να δημιουργήσουν ATP. Μπορείτε να μάθετε περισσότερα σχετικά με τις λεπτομέρειες αυτών των αναερόβιων διεργασιών σε αυτό το άρθρο.