Η Θερμοδυναμική Θεωρία της Οικολογίας

Τα Δυτικά Γκάτ στην Ινδία υψώνονται σαν τείχος ανάμεσα στην Αραβική Θάλασσα και την καρδιά της υποηπείρου στα ανατολικά. Η αλυσίδα των παράκτιων βουνών μήκους 1.000 μιλίων είναι πυκνή με καταπράσινα τροπικά δάση και λιβάδια, και κάθε χρόνο, σύννεφα που φέρουν βροχές μουσώνων πνέουν από τα νοτιοδυτικά και σπάνε στις πλαγιές των βουνών, ξεφορτώνοντας νερό που τα βοηθά να γίνουν φιλόξενα σε πολυάριθμα θεαματικά είδη υπό εξαφάνιση. Τα Δυτικά Γκατ είναι ένα από τα μέρη με τη μεγαλύτερη βιοποικιλότητα στον πλανήτη. Ήταν επίσης το πρώτο πεδίο δοκιμής μιας ασυνήθιστης νέας θεωρίας στην οικολογία που εφαρμόζει γνώσεις από τη φυσική στη μελέτη του περιβάλλοντος.

Ο Τζον Χάρτε, καθηγητής οικολογίας στο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνια στο Μπέρκλεϋ, έχει ένα λυσσασμένο πρόσωπο και πράσινα μάτια που φωτίζονται όταν περιγράφει την τελευταία του δουλειά. Έχει αναπτύξει αυτό που αποκαλεί τη θεωρία της μέγιστης εντροπίας (MaxEnt) της οικολογίας, η οποία μπορεί να προσφέρει μια λύση σε ένα μακροχρόνιο πρόβλημα στην οικολογία:πώς να υπολογίσετε τον συνολικό αριθμό των ειδών σε ένα οικοσύστημα, καθώς και άλλους σημαντικούς αριθμούς, με βάση σχετικά με εξαιρετικά περιορισμένες πληροφορίες - το μόνο που έχουν οι οικολόγοι, ανεξάρτητα από το πόσα χρόνια περνούν στο πεδίο. Πριν από πέντε χρόνια, οι Γκάτ τον έπεισαν ότι αυτό που πίστευε ότι ήταν δυνατό από υπολογισμούς στο πίσω μέρος του φακέλου θα μπορούσε να λειτουργήσει στον πραγματικό κόσμο. Αυτός και οι συνεργάτες του θα δημοσιεύσουν σύντομα τα αποτελέσματα μιας μελέτης που υπολογίζει τον αριθμό των ειδών εντόμων και δέντρων που ζουν σε ένα τροπικό δάσος στον Παναμά. Το έγγραφο θα προτείνει επίσης πώς το MaxEnt θα μπορούσε να δώσει εκτιμήσεις ειδών στον Αμαζόνιο, μια περιοχή έκτασης άνω των 2 εκατομμυρίων τετραγωνικών μιλίων που είναι εμφανώς δύσκολο να ερευνηθεί.

Εάν η θεωρία MaxEnt για την οικολογία μπορεί να δώσει καλές εκτιμήσεις σε μια μεγάλη ποικιλία σεναρίων, θα μπορούσε να βοηθήσει να απαντηθούν τα πολλά ερωτήματα που αφορούν τον τρόπο εξάπλωσης των ειδών σε ολόκληρο το τοπίο, όπως πόσα θα χάνονταν εάν ένα δάσος καθαριζόταν, πώς να σχεδιάστε κονσέρβες άγριας ζωής που διατηρούν ανέπαφα τα είδη ή πόσα σπάνια είδη μπορεί να κρύβονται σε μια δεδομένη περιοχή. Ίσως το πιο σημαντικό, η θεωρία υποδηλώνει έναν ενιαίο τρόπο σκέψης για την οικολογία — ως ένα σύστημα που μπορεί να περιγραφεί με λίγες μόνο μεταβλητές, με όλη την πολυπλοκότητα της ζωής χτισμένη από πάνω.

Η μεγάλη εικόνα

Ο Χάρτε έχει ένα εντυπωσιακό ιστορικό ως οικολόγος. Πριν όμως μπει στο χώρο, εκπαιδεύτηκε ως θεωρητικός φυσικός. Στην πρώτη του δουλειά στη σχολή πριν από 46 χρόνια, δίδαξε θερμοδυναμική στο Πανεπιστήμιο του Γέιλ. «Τότε ήταν που για πρώτη φορά ερωτεύτηκα πραγματικά τα θεμέλια της θερμοδυναμικής και της στατιστικής φυσικής, όταν συνειδητοποίησα τη δύναμη των ιδεών στις οποίες βασίζονται αυτές οι θεωρίες», είπε. Συγκεκριμένα, γοητεύτηκε από την ιδέα ότι θα μπορούσατε να κοιτάξετε, ας πούμε, ένα δοχείο υδρογόνου και να συμπεράνετε μικροτιμές, όπως οι ταχύτητες των μορίων, από μακρο-τιμές όπως η θερμοκρασία και ο όγκος.

Σύντομα όμως έφυγε για να γίνει οικολόγος, μελετώντας την επίδραση της όξινης βροχής στις σαλαμάνδρες. Πριν από είκοσι πέντε χρόνια ξεκίνησε ένα πείραμα ορόσημο στο Βιολογικό Εργαστήριο Rocky Mountain, θερμαίνοντας σταδιακά ένα υποαλπικό λιβάδι χρησιμοποιώντας ηλεκτρικές λάμπες θερμότητας για να προσομοιώσει το κλίμα του 2050, προκειμένου να ανακαλύψει τι θα κάνει στο έδαφος και τους οργανισμούς που βρίσκονται εκεί. Τριάντα εργασίες και εννέα διδακτορικές διατριβές έχουν βγει από το πείραμα, το οποίο εξακολουθεί να βρίσκεται σε εξέλιξη. «Ήταν μια σημαντική ενασχόλησή μου για ένα τέταρτο του αιώνα», είπε. Πριν από περίπου 15 χρόνια, ωστόσο, άρχισε να ενδιαφέρεται για τη μακροοικολογία, η οποία ασχολείται με την αναζήτηση προτύπων μεγάλης κλίμακας στα οικοσυστήματα.

Οι οικολόγοι μελετούν τις συνδέσεις μεταξύ των ειδών και του περιβάλλοντος τους, παραδοσιακά μέσω λεπτομερών παρατηρήσεων του φυσικού κόσμου. Μπορεί να διεισδύσουν πολύ σε ένα τροπικό δάσος, μαθαίνοντας τις εκκλήσεις των πουλιών ένα προς ένα μέχρι να εντοπίσουν ένα που δεν έχουν ξανακούσει. Θα μπορούσαν, όπως κάνει ο Χάρτε, να παρακολουθούν ένα μόνο λιβάδι για δεκαετίες, γνωρίζοντας βαθιά τις λεπτομέρειες της ύπαρξης κάθε πλάσματος. Πολλοί ενδιαφέρονται επίσης για υψηλού επιπέδου, αφηρημένες ερωτήσεις, όπως το πώς άρχισαν να συρρέουν για πρώτη φορά τα πουλιά. Αλλά το πεδίο έχει τις ρίζες του σε ένα είδος φυσικής ιστορίας.

Η μακροοικολογία ασχολείται με πρότυπα που μπορεί να είναι καθολικά σε όλα τα οικοσυστήματα. Όταν εμφανίστηκε το πεδίο στη δεκαετία του 1970, οι οικολόγοι προσπάθησαν να μοντελοποιήσουν το περιβάλλον ως μια μηχανή με καλή λάδια που, με αρκετό χρόνο, θα εγκατασταθεί σε ορισμένα πρότυπα. Ωστόσο, όταν έγινε σαφές πόσο πιο βρώμικο είναι ο πραγματικός κόσμος από αυτά τα μοντέλα, το πεδίο έμεινε ήσυχο. «Προσπαθούσαμε να απαντήσουμε σε μεγαλύτερα ερωτήματα από όσα θα μπορούσαν να υποστηρίξουν τα δεδομένα μας», είπε ο William Kunin, καθηγητής οικολογίας στο Πανεπιστήμιο του Leeds στο Ηνωμένο Βασίλειο, ο οποίος παρακολούθησε την εξέλιξη του πεδίου ως προπτυχιακός στη δεκαετία του 1970.

Στα τέλη της δεκαετίας του 1990 και στις αρχές της δεκαετίας του 2000, η ​​μακροοικολογία ανέβηκε ξανά, οδηγούμενη από την ανάγκη κατανόησης των επιπτώσεων της μαζικής αποψίλωσης των δασών, της κλιματικής αλλαγής και άλλων μεγάλης κλίμακας αλλαγές στο περιβάλλον. «Βρισκόμαστε σε μια κατάσταση όπου υπάρχουν μεγάλες παγκόσμιες τάσεις στην κατανομή των ειδών, στα κλίματα, στη γονιμοποίηση του πλανήτη. Κάνουμε μεγάλα πράγματα στον κόσμο», είπε ο Κούνιν, ο οποίος τώρα ασχολείται με τη μακροοικολογία. «Και οι υπεύθυνοι χάραξης πολιτικής θέλουν από εμάς απαντήσεις για το τι θα κάνει αυτό στη βιοποικιλότητα». Η Vanessa Weinberger, διδακτορική φοιτήτρια στο Ποντιφικό Καθολικό Πανεπιστήμιο της Χιλής, η οποία έχει κάνει πρακτική με τον Χάρτε, προσθέτει:«Αυτό που άρχισαν να κάνουν αυτοί οι άνθρωποι ήταν να προσπαθήσουν να βρουν νόμους για την οικολογία».

Στην πρώτη επιδρομή του Harte σε αυτήν την περιοχή, δουλεύοντας από μια εργασία του Kunin, ρώτησε εάν η αφθονία των ειδών θα μπορούσε να δομηθεί σαν ένα φράκταλ - εάν η αφθονία θα παρέμενε ίδια ανεξάρτητα από την κλίμακα που χρησιμοποιήθηκε. Δημοσίευσε μια σειρά από προβλέψεις που δοκίμασε με δεδομένα από τον πραγματικό κόσμο. Τα αποτελέσματα ήταν αδιαμφισβήτητα:«Η φύση δεν είναι φράκταλ. Ήταν λάθος», είπε.

Ο Χάρτε επανήλθε στο να σκέφτεται τη θερμοδυναμική, μέχρι που έμαθε για μια διαδικασία που ονομάζεται μεγιστοποίηση της εντροπίας πληροφοριών που αναπτύχθηκε στα μέσα του 20ου αιώνα από θεωρητικούς της πληροφορίας που είχαν εμπνευστεί από τη θερμοδυναμική. Χρησιμοποιώντας αυτό το εργαλείο, θα μπορούσε να ξεκινήσει με μια μακρο-ποιότητα, τον αριθμό των ειδών που καταμετρήθηκαν από τους οικολόγους αγρού σε ένα οικόπεδο δάσους 50 εκταρίων, και να προβλέψει σχετικά μικρο-ποιότητες, όπως το πώς θα κατανεμηθούν τα είδη σε πολύ μικρότερα επιμέρους αγροτεμάχια. Μετά την ολοκλήρωση αυτής της εργασίας, είχε μια κομβική συζήτηση με τον αδελφό του. «Είπε:«Μειώνεις». Μπορείς να το κάνεις ανάποδα; Βάζω στοίχημα ότι θα αντιμετωπίσεις μπελάδες.» Μου πήρε ένα απόγευμα», θυμάται ο Χάρτε, «και κατάλαβα πώς να το κάνω ανάποδα». Ο Χάρτε είχε βρει έναν τρόπο να εκτιμήσει τον πλούτο των ειδών σε πολύ μεγαλύτερες κλίμακες από ό,τι μπορούσε να μετρήσει.

«Μόλις συνειδητοποίησα ότι μπορείς να το κάνεις, συνειδητοποίησα ότι δεν υπάρχει λόγος να σταματήσω στα 50 εκτάρια. Μπορείς να ανέβεις, πάνω, πάνω», είπε. Και την ίδια στιγμή, σκέφτηκε τα Δυτικά Γκάτ. Είχε παίξει με δεδομένα για είδη δέντρων σε αυτά τα βουνά για τη θεωρία φράκταλ. Τα δεδομένα ήταν μοναδικά επειδή οι οικολόγοι γνώριζαν ήδη περίπου πόσα είδη δέντρων υπάρχουν —περίπου 1.000— αλλά όλες οι προηγούμενες προσπάθειες να κλιμακωθούν στον συνολικό αριθμό από τα δεδομένα του οικοπέδου είχαν υποτιμήσει τον πραγματικό αριθμό κατά 400 έως 500. Με το MaxEnt, ο Harte είχε ένα αποτέλεσμα από 1.070. Το 2009 δημοσίευσε μια εργασία που αναφέρει αυτά τα αποτελέσματα.

Καλύτερες εικασίες

Μέρη όπως το Ghats δείχνουν πόσο πολύπλοκα μπορεί να είναι τα οικοσυστήματα. Φιλοξενούν μια ιλιγγιώδη σειρά οργανισμών - λιβελλούλες, τίγρεις, σκαθάρια, χαμαιλέοντες, κόμπρες μήκους 15 ποδιών, σπάνιους μακάκους με ουρά λιονταριού και τον μεγαλύτερο πληθυσμό ασιατικών ελεφάντων στον κόσμο. Ωστόσο, οι τρέχουσες μέθοδοι ποσοτικού προσδιορισμού μιας τέτοιας βιοποικιλότητας είναι ανεπιτυχείς, επειδή κανείς δεν έχει καταλάβει ακόμη πόση επικάλυψη υπάρχει μεταξύ αυτού που μπορεί να μετρηθεί σε ένα μικρό οικόπεδο έρευνας και τι άλλο μπορεί να υπάρχει εκεί έξω. Οι περισσότερες εκτιμήσεις είναι χαμηλότερες από την πραγματικότητα, πιστεύουν οι ερευνητές.

Η δύναμη της προσέγγισης MaxEnt στην οικολογία είναι ότι δεν προσπαθεί να ασχοληθεί με τις λεπτομέρειες αυτών των ειδών - δεν λαμβάνει υπόψη, για παράδειγμα, πόσο γρήγορα κινείται ένας ελέφαντας ή αν οι μακάκοι είναι εδαφικοί. Αντίθετα, χρησιμοποιεί ιδέες από τη θεωρία πληροφοριών για να υπολογίσει τα πιο πιθανά σενάρια που θα μπορούσαν να οδηγήσουν σε κατακερματισμένα δεδομένα.

Για παράδειγμα, φανταστείτε ότι σας δείχνουν μια τσάντα και σας λένε ότι περιέχει κόκκινα και μπλε μάρμαρα. Ο στόχος σας είναι να τραβήξετε μερικά μάρμαρα από την τσάντα και, με βάση αυτές τις περιορισμένες πληροφορίες, να υπολογίσετε ποιο κλάσμα των μαρμάρων της τσάντας είναι κόκκινα. (Οι ερευνητές το ονομάζουν αυτό κατανομή πιθανότητας μαρμάρων.)

Σαφώς, όσο περισσότερα μάρμαρα σχεδιάζετε, τόσο καλύτερη θα είναι η εκτίμησή σας. Αλλά στο πλαίσιο της οικολογίας - όπου η τσάντα σας μπορεί να είναι ο Αμαζόνιος και τα μάρμαρα έντομα - θα είστε σε θέση να διαλέξετε μόνο ένα μικρό κλάσμα του συνόλου. Το MaxEnt είναι μια στατιστική διαδικασία που επιτρέπει στους ερευνητές να εκτιμήσουν την πιο πιθανή κατανομή μαρμάρων σε μια σακούλα μεγέθους οικοσυστήματος.

Ο Steve Pressé, βιοφυσικός στο Indiana University-Purdue University Indianapolis, ο οποίος έγραψε μια πρόσφατη ανασκόπηση που περιγράφει την ιστορία της τεχνικής, εξηγεί ότι το MaxEnt είναι ένας τρόπος για να βεβαιωθείτε ότι τα συμπεράσματα που προέρχονται από μικρές ποσότητες πληροφοριών είναι λογικά συνεπή. «Το θέμα είναι ότι αν έχω περιορισμένα δεδομένα, τότε καταρχήν υπάρχει ένα σωρό κατανομές πιθανοτήτων που θα μπορούσαν να συνάδουν με αυτά τα δεδομένα», είπε ο Pressé. "Πώς μπορώ να επιλέξω την καλύτερη, τη βέλτιστη κατανομή πιθανοτήτων, δεδομένου του προβλήματός μου;" Το MaxEnt είναι ένας τρόπος για να γίνει αυτό.

Απλό ή απλοϊκό;

Το MaxEnt βασίζεται σε αρχές απλότητας και συνέπειας, αλλά έχει ενσωματωμένες επιπλέον υποθέσεις, ξεκινώντας από το γεγονός ότι οι ερευνητές πρέπει να επιλέξουν μερικές μόνο μεταβλητές για να τροφοδοτήσουν τη διαδικασία. Το 2008, όταν ο Harte σκέφτηκε για πρώτη φορά την ιδέα, αποφάσισε να τη δοκιμάσει χρησιμοποιώντας το μέγεθος μιας περιοχής, τον αριθμό των ειδών εκεί, τον αριθμό των ατόμων και τον συνολικό μεταβολικό ρυθμό όλων αυτών των οργανισμών. Δεν επέλεξε αυτά τα χαρακτηριστικά τυχαία. Είχε μια ιδέα, από την ανάγνωση του έργου για τη μεταβολική θεωρία, ότι αυτά είχαν υποσχεθεί για την περιγραφή των βιολογικών συστημάτων. Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα πάνε πολύ καλά.

Η απλοποίηση ενός πολύπλοκου οικοσυστήματος σε λίγες μόνο μεταβλητές έχει τροφοδοτήσει επικρίσεις για το MaxEnt, επειδή υποθέτει ότι αυτοί οι αριθμοί και όποιες διαδικασίες τους δημιουργούν είναι τα μόνα πράγματα που διαμορφώνουν το περιβάλλον. Στην ουσία, δημιουργεί προβλέψεις για τη βιοποικιλότητα χωρίς να λαμβάνει υπόψη τον τρόπο με τον οποίο προκύπτει αυτή η ποικιλότητα. Υπονοεί ότι οι λεπτομέρειες στις οποίες εστιάζουν πολλοί οικολόγοι μπορεί να μην έχουν σημασία αν θέλετε να κατανοήσετε τα μεγαλύτερα μοτίβα ενός οικοσυστήματος. Ο Χάρτε είπε ότι συνήθως λαμβάνει δύο απαντήσεις:"Έχεις ανοίξει μια εντελώς νέα θεωρία και είσαι ηλίθιος, γιατί όλοι γνωρίζουμε ότι ο μηχανισμός έχει σημασία στην οικολογία."

Είναι μια δυσκολία που αντιμετωπίζουν πολλοί άνθρωποι με τα μοντέλα που προέρχονται από τη μακροοικολογία, συμπεριλαμβανομένου ενός από τα πρώτα και πιο γνωστά, που πρότεινε ο Stephen Hubbell, οικολόγος στο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνια στο Λος Άντζελες. Η ουδέτερη θεωρία του Hubbell δείχνει τα άτομα να ζουν, να πεθαίνουν και να αντικαθιστούν το ένα το άλλο, δημιουργώντας τελικά ένα αποτέλεσμα που, όπως και με το MaxEnt, μπορεί να μοιάζει πολύ με την πραγματικότητα. Παρόλο που οι Harte, Hubbell και άλλοι παρουσιάζουν τη δουλειά τους ως μηδενικά μοντέλα, τα οποία δείχνουν τι θα συνέβαινε αν δεν υπήρχαν άλλες σημαντικές διαδικασίες, η επιτυχία τους κάνει ορισμένους οικολόγους να νιώθουν άβολα.

«Το MaxEnt σπάει όλα όσα σκεφτήκαμε ποτέ για τις κοινότητες, τα είδη και την οικολογία», είπε ο Weinberger. «Αν πάτε σε μια κοινότητα, θα βρείτε ένα δισεκατομμύριο παραμέτρους. Οι οικολόγοι θα πουν:«Πρέπει να φροντίζεις τον άνεμο, πρέπει να φροντίζεις το νερό και τι γίνεται αν το λιοντάρι έχει πονοκέφαλο;» Θα προσπαθήσουν να μετρήσουν τα πάντα. Και αυτό είναι το ωραίο με τον John Harte:Λέει, ας το κρατήσουμε απλό… και μόνο με τέσσερις παραμέτρους, σε μίνι ή μακρο κλίμακα, μπορείτε να καταλάβετε πώς να περιγράψετε αυτά τα μοτίβα."

Όπου σπάει

Με τα Ghats, ο Harte μπόρεσε να αυξήσει την κλίμακα από αγροτεμάχια έρευνας ενός τέταρτου του εκταρίου στην πλήρη έκταση της περιοχής των 60.000 τετραγωνικών χιλιομέτρων. Στην τελευταία, αδημοσίευτη ακόμη δουλειά του, ο ίδιος και οι συνάδελφοί του χρησιμοποιούν δεδομένα έρευνας από δώδεκα οικόπεδα 0,04 εκταρίων στο δάσος της προστατευόμενης περιοχής του San Lorenzo στον Παναμά, που δημοσιεύτηκε στο Science το 2012, για να δημιουργήσουν μια εκτίμηση των ειδών αρθρόποδων στο σύνολο του δάσος, περίπου 6.000 εκτάρια. Η νέα εργασία του Harte χρησιμοποιεί επίσης περιορισμένα δεδομένα ερευνών για τον υπολογισμό του συνολικού αριθμού των ειδών αρθρόποδων στον Αμαζόνιο.

Οι συγγραφείς της εργασίας Science χρησιμοποίησαν πολλές άλλες μεθόδους παρέκτασης για να δημιουργήσουν τους δικούς τους αριθμούς στον Παναμά, οι οποίοι βγήκαν σημαντικά χαμηλότεροι από αυτόν του Harte. Αυτή η ασυμφωνία είναι ενδιαφέρουσα, είπε ο Vojtech Novotny, εντομολόγος στο Κέντρο Βιολογίας της Ακαδημίας Επιστημών της Τσεχικής Δημοκρατίας και ένας από τους συγγραφείς της επιστημονικής εργασίας. «Δεν γνωρίζουμε αν το [MaxEnt] είναι βελτίωση ή όχι», είπε. Ο μόνος τρόπος για να μάθετε σίγουρα είναι να συγκεντρώσετε περισσότερα δεδομένα. "[Αλλά] το βλέπω ως μια πολύ χρήσιμη προσθήκη στη γενική εξερεύνηση των μεθόδων παρέκτασης."

Λόγω των υποθέσεων που το περιορίζουν, το MaxEnt δεν λειτουργεί πάντα. Για παράδειγμα, διασπάται σε οικοσυστήματα που υφίστανται ραγδαίες αλλαγές. Ο Kunin προτείνει ότι αυτή η αποτυχία αποκαλύπτει μια από τις αδυναμίες της θεωρίας ως εργαλείο πρόβλεψης — ολόκληρος ο κόσμος αλλάζει και τα μέρη που είναι σταθερά δεν είναι πλέον τόσο εύκολο να βρεθούν.

Για να κατανοήσουν γιατί συμβαίνει αυτή η αποτυχία και για να βρουν μια λύση, ο Harte και οι συνεργάτες του έχουν κάνει απογραφές ειδών εντόμων σε όλο το αρχιπέλαγος της Χαβάης, από τα πιο φρέσκα νησιά, που μόλις πρόσφατα αναδύθηκαν από τον ωκεανό και εξακολουθούν να αποικίζονται από τη ζωή για τους πρώτη φορά, στους πιο παλιούς. Έχει επίσης λάβει δεδομένα από οικολόγους που ερευνούν την περιοχή γύρω από το Κέιπ Τάουν της Νότιας Αφρικής, μια τοποθεσία που περιλαμβάνει ένα μείγμα διαταραγμένων και μη διαταραγμένων οικόπεδων.

Με αυτές τις πληροφορίες, ο Harte ελπίζει να κάνει το επόμενο βήμα προς την κατανόηση πότε λειτουργεί και πότε όχι το MaxEnt. Η κατάρρευση της θεωρίας μπορεί ακόμη και να είναι ένας χρήσιμος δείκτης για το εάν ένα οικοσύστημα έχει διαταραχθεί. «Η αξία του», έγραψε ο Χάρτε το 2008, «πηγάζει εν μέρει από τη φύση των αποτυχιών του».