The Elusive Calculus of Insects’ Altruism and Kin Selection
Το 1964, ο εξελικτικός βιολόγος William D. Hamilton φαινομενικά εξήγησε ένα από τα μεγαλύτερα παράδοξα στη βιολογία με μια απλή μαθηματική εξίσωση. Ακόμη και ο Κάρολος Δαρβίνος είχε ονομάσει το πρόβλημα «μια ιδιαίτερη δυσκολία» έναν αιώνα νωρίτερα στο On the Origin of Species , γράφοντας ότι τον έκανε να αμφιβάλλει για τη δική του θεωρία.
Το εν λόγω παράδοξο είναι η αλτρουιστική συμπεριφορά που επιδεικνύεται πιο διάσημα από τα κοινωνικά έντομα. Τα μυρμήγκια, οι τερμίτες και μερικές μέλισσες και σφήκες ζουν σε πολύ οργανωμένες αποικίες στις οποίες τα περισσότερα άτομα είναι στείρα ή παραιτούνται από την αναπαραγωγή, αντί να εξυπηρετούν τους λίγους εκλεκτούς που γεννούν αυγά. Ωστόσο, μια τέτοια συμπεριφορά φαινόταν να παραβιάζει ξεκάθαρα την έννοια της φυσικής επιλογής και της επιβίωσης του πιο ικανού, αν «καταλληλότερος» σημαίνει το άτομο με τη μεγαλύτερη αναπαραγωγική επιτυχία. Ο υποχρεωτικός αλτρουισμός των εντόμων - μια μορφή ακραίας κοινωνικής συμπεριφοράς που ονομάζεται ευκοινωνικότητα - δεν είχε νόημα.
Αλλά αυτό άλλαξε όταν ο Χάμιλτον βρήκε την εξίσωσή του και επισημοποίησε τη θεωρία που είναι γνωστή ως επιλογή συγγενών:η ιδέα ότι το να παράγει κανείς λιγότερους δικούς του απογόνους μπορεί να αξίζει τον κόπο εάν η συνεργασία αυξάνει τους απογόνους συγγενών, που μοιράζονται μερικά από τα γονίδια κάποιου. (Ο βιοχημικός J.B.S. Haldane, ο οποίος πρωτοστάτησε σε αυτή τη θεωρία τη δεκαετία του 1930, πιστώνεται συχνά ότι γελοιοποιεί:«Θα άφηνα ευχαρίστως τη ζωή μου για δύο αδέρφια ή οκτώ ξαδέρφια».) Η κομψή διατύπωση αυτής της διορατικότητας του Hamilton εξισορρόπησε το κόστος ( γ ) που υφίσταται ένα άτομο βοηθώντας ένα άλλο ενάντια στα οφέλη (b ) που λαμβάνει ο άλλος, σταθμισμένος από τη συγγένεια των δύο (r ). Γνωστός ως κανόνας του Hamilton, δηλώνει ότι όταν rb> c , ένα γονίδιο υπεύθυνο για την προώθηση μιας κοινωνικής συμπεριφοράς θα εξαπλωθεί. Ο κανόνας έγινε ο ακρογωνιαίος λίθος της «συμπεριληπτικής θεωρίας φυσικής κατάστασης», στην οποία η φυσική κατάσταση μπορεί να υπολογιστεί ως μέτρηση της γενετικής επιτυχίας με βάση τις μετρήσεις της συνάφειας.
Ο Χάμιλτον δεν ήξερε ότι η διακυβέρνησή του θα γινόταν επίσης το επίκεντρο μιας ασταθούς συζήτησης μεταξύ των θεωρητικών που μελετούν την κοινωνική συμπεριφορά.
Όταν ο Χάμιλτον παρουσίασε τον κανόνα του, έδειξε την πειστικότητα του δείχνοντας ότι προέβλεπε τη συμπεριφορά των μυρμηγκιών, των μελισσών και των σφηκών της τάξης των Υμενόπτερων, τα οποία προορίζονταν για ευκοινωνικότητα λόγω της παράξενης γενετικής τους. Τα υμενόπτερα έχουν ένα ασυνήθιστο «απλοδιπλοειδές» σύστημα για τον προσδιορισμό του φύλου των ατόμων:τα μη γονιμοποιημένα ωάρια γίνονται αρσενικά και τα γονιμοποιημένα αυγά γίνονται θηλυκά. Μια συνέπεια αυτής της διευθέτησης είναι ότι οι πλήρεις αδερφές μοιράζονται κατά μέσο όρο όλα τα γονίδια του πατέρα τους και τα μισά γονίδια της μητέρας τους. Το r Η τιμή μεταξύ των αδελφών είναι επομένως ¾, ενώ το r η αξία των απογόνων για τη μητέρα τους είναι μόνο ½. Ο Χάμιλτον επεσήμανε ότι ήταν εξελικτικό λογικό, λοιπόν, ένα μυρμήγκι εργάτη να μεταδίδει τα γονίδιά του βοηθώντας τη μητέρα του να παράγει περισσότερες αδερφές, αντί να αναπαράγει τον εαυτό της.
Τα Υμενόπτερα στάθηκαν για χρόνια ως το σχολικό παράδειγμα της ισχύος της επιλογής συγγενών και πολλοί βιολόγοι το συμμετείχαν.
Υπήρχαν όμως προβλήματα. Παρόλο που η υπόθεση της απλοδιπλοειδίας εξακολουθεί να σχετίζεται με τη μελέτη των εξελιγμένων κοινωνικών συμπεριφορών, δεν ήταν ευνοϊκή από τους ειδικούς από το 1976, όταν ο Robert Trivers και η Hope Hare έδειξαν πώς τα αρσενικά παράγονται στη συγγένεια. Ενώ τα απλοδιπλοειδή θηλυκά σχετίζονται πιο στενά με τις αδερφές τους παρά με τους απογόνους τους, εξακολουθούν να μοιράζονται περισσότερα γονίδια με τους απογόνους τους παρά με τα αδέρφια τους (r είναι ¼). Επομένως, το εξελικτικό βάρος της ανατροφής αδελφών χαμηλής αξίας θα αντιστάθμιζε τα πλεονεκτήματα της ανατροφής αδελφών υψηλής αξίας.
Η θεωρία είχε ένα ακόμη χειρότερο πρόβλημα όταν επρόκειτο για τερμίτες και άλλα κοινωνικά είδη εκτός των υμενόπτερων - επειδή δεν είναι απλοδιπλοειδείς. Η απλοδιπλοειδία δεν θα μπορούσε να είναι η κινητήρια δύναμη που διέπει την εξέλιξη της ευκοινωνικότητας αυτών των εντόμων.
Η πτώση της υπόθεσης από τη χάρη έθεσε την πρώτη ρωγμή σε αυτό που έχει γίνει ένα τεράστιο ρήγμα στη σκέψη των επιστημόνων σχετικά με τη συμπεριληπτική θεωρία φυσικής κατάστασης και τον κανόνα του Hamilton. Επειδή η επιλογή συγγενών εξακολουθεί να είναι η κυρίαρχη θεωρία στο πεδίο, πολλοί βιολόγοι συνεχίζουν να βασίζουν την εργασία τους στις ιδέες της. Άλλοι, ωστόσο, υποστηρίζουν μεθόδους που δεν καλύπτονται καθόλου από αυτό το εννοιολογικό πλαίσιο. Η συζήτηση μεταξύ των δύο πλευρών ήταν συχνά ζωηρή, με την καθεμία να αποκαλεί την άλλη «λατρευτική» λόγω της απροθυμίας της να υποχωρήσει.
Μία από τις τελευταίες συνεισφορές στην έρευνα σε αυτόν τον τομέα, που δημοσιεύτηκε τον περασμένο μήνα στο Nature , προσφέρει μια νέα προσέγγιση που λαμβάνει υπόψη τις επιπτώσεις της θεμελιώδους απρόβλεπτης φύσης στις εξελικτικές στρατηγικές. Αντιμετωπίζει επίσης ορισμένα από τα ζητήματα που βρίσκονται στη ρίζα της διαφωνίας μεταξύ των θεωρητικών της εξέλιξης - μια διαφωνία που μεταμορφώθηκε σε μεγάλο βαθμό από τότε που ο Χάμιλτον πρότεινε για πρώτη φορά τον τύπο του.
Γνωρίζοντας πότε ισχύουν οι κανόνες
Ο κανόνας του Χάμιλτον δεν προοριζόταν ποτέ να εφαρμοστεί μόνο στις ευκοινωνικές αποικίες εντόμων. Θα πρέπει να περιγράφει όλους τους κοινωνικούς οργανισμούς που δρουν συνεργατικά, όπως οι επίγειοι σκίουροι που ηχούν για να προειδοποιήσουν τους συνομηλίκους τους για ένα κοντινό αρπακτικό (με τον κίνδυνο να τραβήξουν τον θηρευτή προς τον εαυτό τους) και τους θαλασσινούς που αφοσιώνονται στην ανατροφή των απογόνων άλλων . Υπάρχουν ακόμη και ορισμένα είδη, όπως ορισμένες μέλισσες, που είναι «προαιρετικά κοινωνικές», που σημαίνει ότι μόνο μερικές φορές εμπλέκονται σε κοινωνική συμπεριφορά, συχνά ως απάντηση σε συγκεκριμένες οικολογικές ή περιβαλλοντικές συνθήκες, και διαφορετικά μένουν μοναχικές.
Το πόσο καλά μπορεί ο κανόνας του Χάμιλτον να εξηγήσει όλες αυτές τις διαφορετικές μορφές αλτρουισμού έχει αποτελέσει αντικείμενο μιας συζήτησης που μπορεί να αναχθεί στη δεκαετία του 1960, όταν ο αγώνας περιστρεφόταν γύρω από τα επίπεδα επιλογής. Ο κανόνας του Χάμιλτον ευνοεί τη συνεργασία μέσω της συγγένειας των ατομικών συγγενών. Αντίθετα, μια άλλη θεωρία που ονομάζεται επιλογή πολλαπλών επιπέδων (ή επιλογή ομάδας) επεκτείνει αυτή την προσέγγιση ώστε να εφαρμόζεται σε αλληλεπιδράσεις εντός και μεταξύ ολόκληρων ομάδων οργανισμών. Πολλοί βιολόγοι δεν πιστεύουν ότι η επιλογή μεταξύ ομάδων μπορεί να είναι αρκετά ισχυρή στη φύση για να προωθήσει τις προσαρμογές. Η ορθοδοξία στην εξελικτική βιολογία είναι ότι η επιλογή δρα κυρίως εντός ομάδων, με την επιλογή μεταξύ ομάδων να προορίζεται μόνο για πολύ ειδικές περιπτώσεις.
Ωστόσο, τα τελευταία χρόνια, αρκετές ομάδες ερευνητών έχουν αποδείξει ότι η επιλογή συγγενών και η πολυεπίπεδη επιλογή μπορεί να είναι μαθηματικά ισοδύναμες:Οι δύο έννοιες αντιπροσωπεύουν απλώς διαφορετικούς τρόπους διάσπασης της συσχέτισης μεταξύ κληρονομικών χαρακτηριστικών και φυσικής κατάστασης σε «συστατικά μεγέθους μπουκιάς», είπε ο Andrew. Gardner, βιολόγος στο Πανεπιστήμιο του St. Andrews στη Σκωτία. «Για την επιλογή συγγενών, αυτό είναι άμεσα έναντι έμμεσων οφελών. Για επιλογή πολλαπλών επιπέδων, είναι εντός ομάδων έναντι μεταξύ ομάδων."
Αυτές οι εξελίξεις μπορεί να υποδηλώνουν ότι η συμπεριληπτική θεωρία φυσικής κατάστασης βρίσκεται σε εξέλιξη. Αλλά δεν είναι όλα καλά με αυτό ως εξήγηση για τον αλτρουισμό ή ακόμη και για την ευκοινωνικότητα, σύμφωνα με κριτικούς όπως ο Martin Nowak, καθηγητής βιολογίας και μαθηματικών στο Πανεπιστήμιο του Χάρβαρντ. Ο Nowak δεν διαφωνεί απλώς για το αν η επιλογή συγγενών και η επιλογή πολλαπλών επιπέδων είναι ισοδύναμες. λέει ότι οι γενικές μαθηματικές πινελιές της χρήσης του κανόνα του Χάμιλτον για την αξιολόγηση της φυσικής κατάστασης είναι παραπλανητικές.
Οι σπόροι της διαμάχης φυτεύτηκαν το 2010 με τη δημοσίευση μιας αμφιλεγόμενης εργασίας στο Nature . Οι συγγραφείς του, Nowak, Corina Tarnita και E.O. Ο Wilson, όλοι στο Χάρβαρντ εκείνη την εποχή, υποστήριξε ότι η συμπεριληπτική θεωρία φυσικής κατάστασης δεν μπορούσε να εφαρμοστεί σε πραγματικές αλληλεπιδράσεις που συμβαίνουν στη φύση. Σύμφωνα με τους συγγραφείς, έκανε πάρα πολλές υποθέσεις, με πιο προβληματικό ότι τα οφέλη και το κόστος του αλτρουισμού ήταν αθροιστικά και μπορούσαν να μοντελοποιηθούν γραμμικά. Ο κανόνας του Hamilton δεν μπορούσε να προβλέψει το αποτέλεσμα, για παράδειγμα, εάν δύο ή περισσότεροι βοηθοί χρειαζόταν να συνεργαστούν για να προσφέρουν οφέλη σε ένα άτομο.
Περισσότεροι από 100 βιολόγοι υπερασπίστηκαν σθεναρά τη θεωρία της φυσικής κατάστασης χωρίς αποκλεισμούς ως απάντηση στην εργασία. Η σύγκρουση έφτασε σταδιακά να επικεντρωθεί στον κανόνα του Χάμιλτον:Ενώ η Φύση Η εφημερίδα επέκρινε τις ανακρίβειες μιας πιο συγκεκριμένης εκδοχής, οι αντίπαλοι επιστήμονες υποστήριξαν ότι μια πιο γενική μορφή της εξίσωσης δεν θα είχε τα ίδια προβλήματα.
Από τότε, με μόνο τη γενικότερη εκδοχή του κανόνα του Χάμιλτον υπό εξέταση, οι γραμμές μάχης της συζήτησης έχουν αλλάξει περαιτέρω. Αν και «σε κάποιο βαθμό, δεν διαφωνούν όσο νομίζουν ότι διαφωνούν», είπε ο Jonathan Birch, ένας φιλόσοφος που ειδικεύεται στην κοινωνική εξέλιξη και τις βιολογικές επιστήμες στο London School of Economics and Political Science. Όταν οι βιολόγοι συζητούν σήμερα τον κανόνα του Χάμιλτον, είναι σε μεγάλο βαθμό το τι πιστεύουν ότι μπορεί να τους πει ο κανόνας του Χάμιλτον και πότε να χρησιμοποιήσουν ποια μοντέλα.
Ο Nowak και άλλοι ισχυρίζονται ότι η γενική έκδοση του τύπου είναι μια ταυτολογία που δεν μπορεί να ελεγχθεί εμπειρικά. Για αυτούς, ο κανόνας του Hamilton είναι ουσιαστικά απλώς μια στατιστική αληθοφάνεια σχετικά με τη σχετική εξελικτική καταλληλότητα διαφορετικών ομάδων που στερείται επεξηγηματικής αξίας. «Δεν είναι μια δήλωση σχετικά με τη βιολογία ή τη φυσική επιλογή», είπε ο Nowak. «Πρόκειται μόνο για στατιστικές, μια σχέση στα μαθηματικά. Σαν να λέμε 2 συν 2 ισοδυναμεί με 4."
Ο Benjamin Allen, επίκουρος καθηγητής μαθηματικών στο Emmanuel College της Βοστώνης, συμφώνησε. «Αυτή η διατύπωση του κανόνα μπορεί να εξορθολογίσει μόνο εκ των υστέρων παρατηρήσεις», είπε. «Δεν μπορεί να προβλέψει. Δεν υπάρχει τρόπος να δούμε πώς μια παρατήρηση μπορεί συστηματικά να οδηγήσει στην επόμενη."
Αντίθετα, αυτός και ο Nowak προτιμούν να χρησιμοποιούν μοντέλα που βασίζονται στη δομή του πληθυσμού, τα οποία είναι συχνά λεπτομερή, αιτιολογικά και ανάλογα με την περίπτωση. Αντί να βάζουν τη συγγένεια μπροστά και στο επίκεντρο, επικεντρώνονται στο κόστος και τα οφέλη των συνεταιριστικών πράξεων και θέτουν συγκεκριμένες ερωτήσεις σχετικά με παράγοντες όπως οι μεταλλάξεις, η κληρονομικότητα και οι αλληλεπιδράσεις. Στην περίπτωση του 2010 Φύση χαρτί, για παράδειγμα, οι Nowak, Tarnita και Wilson υποστήριξαν ότι η φυσική επιλογή ευνόησε την άνοδο της ευκοινωνικότητας μεταξύ των κοινωνικών εντόμων επειδή οι στρατηγικές επιβίωσης που επέτρεπαν στη βασίλισσα να ζήσει περισσότερο και να γεννήσει περισσότερα αυγά ήταν επωφελείς για τις μικρές αποικίες.
Αλλά άλλοι πιστεύουν ότι οι απλουστεύσεις και οι γενικεύσεις του κανόνα του Χάμιλτον μπορούν να είναι ακόμα ενημερωτικές. Το πλαίσιο της συμπεριληπτικής θεωρίας της φυσικής κατάστασης παρέχει έναν καλό τρόπο για να οραματιστούμε τον ρόλο που παίζει η επιλογή συγγενών και η συγγένεια. Σύμφωνα με τον Birch, είναι υπερβολικό να περιμένουμε ότι μια εξίσωση τριών μεταβλητών μπορεί να είναι ακριβής πρόβλεψη της εξελικτικής δυναμικής. Αντίθετα, θα πρέπει να γίνει κατανοητό ως ένας τρόπος οργάνωσης της σκέψης των επιστημόνων σχετικά με τα αίτια της κοινωνικής εξέλιξης, δίνοντάς τους τη δυνατότητα να κάνουν μια διάκριση μεταξύ άμεσης και έμμεσης φυσικής κατάστασης και να γνωρίζουν ποιες επακόλουθες ερωτήσεις να κάνουν.
Αναφέρει το Dictyostelium discoideum , ένα είδος κοινωνικής αμοιβάδας, για παράδειγμα. Όταν το περιβάλλον τους γίνεται αφιλόξενο, τα μονοκύτταρα ζώα συσσωματώνονται και αναπαράγονται απελευθερώνοντας συλλογικά ανθεκτικά σπόρια στον αέρα από ένα ανυψωμένο μίσχο. Αλλά στη διαδικασία, το 20 τοις εκατό των αμοιβάδων θυσιάζονται για να γίνουν αυτό το μίσχο αντί να κάνουν σπόρια, καθαρά προς όφελος του άλλου 80 τοις εκατό.
Για να κατανοήσουμε την εξελικτική λογική αυτής της συμπεριφοράς, είπε ο Birch, ο κανόνας του Hamilton είναι απαραίτητος ως σημείο εκκίνησης για την εξέταση της σχέσης μεταξύ του μίσχου και των κυττάρων του σώματος. «Ο κανόνας του Χάμιλτον λέει στους ερευνητές που βρίσκονται στο έδαφος πού να κοιτάξουν πρώτα», είπε. "Στη συνέχεια μπορούν να προχωρήσουν πέρα από αυτό και να κατασκευάσουν ένα πιο ακριβές μοντέλο που περιλαμβάνει οικολογικές παραμέτρους που σχετίζονται με τη συγκεκριμένη περίπτωση."
Ωστόσο, ένα νέο έγγραφο μπορεί να έχει κάνει ένα βήμα προς τη γεφύρωση του χάσματος μεταξύ της γενικής προσέγγισης που επικεντρώνεται στη συνάφεια και της οικολογικής, με επίκεντρο το κόστος και τα οφέλη.
Πώς η αβεβαιότητα ευνοεί τον αλτρουισμό
Οι ερευνητές έχουν παρατηρήσει αντιδιαισθητικά παραδείγματα συνεργασίας στη φύση που δεν φαίνονται να ταιριάζουν με τον κανόνα του Hamilton:βοηθοί έρχονται να βοηθήσουν άτομα που δεν έχουν στενές σχέσεις, για παράδειγμα, αντί να έχουν τους δικούς τους απογόνους. Μερικές φορές η αλτρουιστική συμπεριφορά εμφανίζεται ως απίστευτα σπάταλη και δεν φαίνεται καν να βελτιώνει την επιβίωση των απογόνων των αδερφών τους τόσο πολύ, αν όχι καθόλου. Σε ένα είδος μελισσών που περιγράφεται ως προαιρετικά κοινωνικό (που σημαίνει ότι τα άτομα μπορούν να επιλέξουν αν θα ζήσουν ή όχι σε αποικίες), οι ερευνητές διαπίστωσαν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία των μοναχικών φωλιωτών ήταν σχεδόν διπλάσια από εκείνη των κοινωνικών.
Πολλές από αυτές τις αλτρουιστικές καταστάσεις φαίνεται να συμβαίνουν σε απρόβλεπτα ή εχθρικά περιβάλλοντα. Έτσι, μια ομάδα ερευνητών, με επικεφαλής τον Seirian Sumner, οικολόγο συμπεριφοράς στο University College του Λονδίνου, και τον Patrick Kennedy, μεταπτυχιακό φοιτητή στο Πανεπιστήμιο του Μπρίστολ, προσπάθησαν να επεκτείνουν τον κανόνα του Hamilton για να εξηγήσουν αυτές τις εξαιρέσεις, συνυφαίνοντάς τον με μια έννοια γνωστή ως αντιστάθμιση στοιχήματος. Η αντιστάθμιση στοιχημάτων είναι μια στρατηγική διαχείρισης κινδύνου που δεν είχε προηγουμένως επισήμως συνδεθεί με μαθηματικά μοντέλα βοηθητικής συμπεριφοράς.
Η βασική ιδέα των Sumner και Kennedy ήταν ότι όταν οι επιστήμονες χρησιμοποιούν τον κανόνα του Hamilton, βασίζουν συνήθως τους υπολογισμούς της φυσικής τους κατάστασης απλώς στον μέσο αριθμό απογόνων που θα παρήγαγαν τα άτομα, όπως μετράται στη φύση. Αλλά αυτό το μοντέλο αγνοεί το γεγονός ότι οι τυχαίες παραλλαγές στο περιβάλλον καθιστούν τον πραγματικό αριθμό των απογόνων ασταθή. Όταν οι συνθήκες κυμαίνονται δραματικά - εάν η τροφή είναι σπάνια ένα χρόνο και άφθονη την επόμενη, ή εάν τα παράσιτα του γόνου σαρώνουν έναν ολόκληρο πληθυσμό ή ο καιρός κυμαίνεται μεταξύ ακραίων - τα οφέλη της συνεργασίας ποικίλλουν επίσης. Ένα καλύτερο κριτήριο για την αξιολόγηση της φυσικής κατάστασης μπορεί επομένως να είναι η διακύμανση στον αριθμό των απογόνων που παράγονται.
Με άλλα λόγια, μπορεί να είναι πιο σημαντικό για την αναπαραγωγική επιτυχία ενός ατόμου να είναι συνεπής κατά μέσο όρο, παρά απλώς υψηλότερη από αυτή των άλλων. Σε ένα αβέβαιο περιβάλλον, η αξία αντιστάθμισης στοιχήματος του να βοηθάς άλλους αρχίζει να φαίνεται πολύ πιο ελκυστική ως στρατηγική:Βελτιώνει τις πιθανότητες κάποια κοινά γονίδια να επιβιώσουν ακόμη και αν η γενεαλογία ενός ατόμου πεθάνει. Η διάθεση λίγης ενέργειας για να βοηθήσετε άλλους, ακόμη και σε βάρος της περαιτέρω αναπαραγωγικής επιτυχίας, λειτουργεί ως ασφαλιστήριο συμβόλαιο.
Οι Sumner, Kennedy και οι συνεργάτες τους διαπίστωσαν ότι, από μόνη της, η αβεβαιότητα στο περιβάλλον θα μπορούσε να μειώσει το όριο στο οποίο τα άτομα πρέπει να αρχίσουν να συνεργάζονται. "Τα γονίδια που κερδίζουν μακροπρόθεσμα μπορεί να μην οδηγούν στον μεγαλύτερο αριθμό απογόνων κατά μέσο όρο", είπε ο Kennedy, "αλλά σε μια μειωμένη διακύμανση σε αυτόν τον αριθμό."
Ο Sheng-Feng Shen, συνεργάτης ερευνητής στην Academia Sinica στην Ταϊβάν, πιστεύει ότι τα αποτελέσματα των Sumner και Kennedy θα βοηθήσουν τα μελλοντικά μοντέλα φυσικής κατάστασης χωρίς αποκλεισμούς να μοιάζουν με μοντέλα που βασίζονται στη δυναμική του πληθυσμού. «Αυτό το έγγραφο δείχνει τέλεια γιατί υπάρχει η συζήτηση μεταξύ των δύο», είπε:Ο Σάμνερ και ο Κένεντι έχουν φέρει τον κανόνα του Χάμιλτον περισσότερο σε ευθυγράμμιση με τις βιολογικές και οικολογικές εκτιμήσεις που έχουν ζητήσει οι επικριτές της συμπεριληπτικής θεωρίας της φυσικής κατάστασης.
Θα χρειαστεί εμπειρική επιτόπια εργασία για να ελεγχθεί ποια περιβάλλοντα ευνοούν περισσότερο τη συνεργατική συμπεριφορά και σε ποιο βαθμό οφείλεται η περιβαλλοντική απρόβλεπτη συμπεριφορά. Αλλά ο Shen λέει επίσης ότι η θεωρία πρέπει να επεκταθεί περαιτέρω. Για παράδειγμα, το μοντέλο όπως είναι σήμερα προϋποθέτει ότι οι γενιές δεν αλληλεπικαλύπτονται. Αυτή η υπόθεση λειτουργεί για μικροβιακές κοινότητες, βιοφίλμ και παρόμοιους οργανισμούς, αλλά πρέπει να τελειοποιηθεί για να περιγραφεί με ακρίβεια η συνεργασία των σπονδυλωτών.
Το νέο μοντέλο θα μπορούσε να εφαρμοστεί ακόμη και στην έρευνα για την επιλογή συγγενών στα φυτά. Η Susan Dudley, μια εξελικτική οικολόγος στο Πανεπιστήμιο McMaster στον Καναδά, έδειξε τον θαλάσσιο πύραυλο Great Lakes, ένα φυτό που παράγει σπόρους με διαφορετικούς μηχανισμούς διασποράς:Μερικοί από τους απογόνους του καταλήγουν μόνοι, αλλά άλλοι εγκαθίστανται σε ομάδες που μπορεί να αποτελούνται από συγγενείς ή άσχετους φυτά. "Θα ήταν ένα ωραίο σύστημα [στο οποίο] να σκεφτόμαστε την αντιστάθμιση στοιχημάτων και την επιλογή συγγενών μαζί", είπε.
Και ενώ αυτή η επέκταση του κανόνα του Hamilton εστιάζει σε αυτό που θα μπορούσε να οδηγήσει τους οργανισμούς προς την κοινωνική συμπεριφορά, θα μπορούσε επίσης να παρέχει περαιτέρω πληροφορίες για το πώς προέκυψε η πολύ πιο αυστηρή κοινωνικοκοινωνική συμπεριφορά των μελισσών, των μυρμηγκιών και άλλων εντόμων.
Η σημασία της μονογαμίας
Αν και η υπόθεση της απλοδιπλοειδίας καταρρίφθηκε, οι ερευνητές συνέχισαν να βασίζονται στη συγγένεια και τον κανόνα του Hamilton ως εξηγήσεις για την ευκοινωνικότητα μεταξύ των κοινωνικών εντόμων. Σήμερα, η κυρίαρχη θεωρία, που διατυπώθηκε από τον Jacobus Boomsma, έναν εξελικτικό βιολόγο στο Πανεπιστήμιο της Κοπεγχάγης, υποστηρίζει ότι ήταν η αυστηρή γυναικεία μονογαμία που προκάλεσε στην πραγματικότητα την εμφάνιση της ευκοινωνικότητας. Στα μυρμήγκια, τις μέλισσες και τις σφήκες, για παράδειγμα, η βασίλισσα της αποικίας ζευγαρώνει με ένα μόνο αρσενικό:Είναι σε θέση να αποθηκεύει σπέρμα από μια «γαμήλια πτήση» για χρήση σε όλη την αναπαραγωγική της ζωή. Οι τερμίτες, που δεν μπορούν να αποθηκεύσουν σπέρμα, κρατούν έναν βασιλιά δίπλα στη βασίλισσα της αποικίας τους.
Επειδή όλα τα μέλη μιας αποικίας ή κυψέλης έχουν τους ίδιους γονείς, τα άτομα κατά μέσο όρο μοιράζονται τόσα γονίδια με τα αδέρφια τους όσα θα έκαναν με οποιονδήποτε δικό τους απόγονο:Με χαμιλτονικούς όρους, r έχει μέση τιμή ½ και στις δύο περιπτώσεις (για απλοδιπλοειδείς οργανισμούς, αυτό παραμένει αληθές, αφού το r τιμές ¾ και ¼ για τις αδερφές και τους αδελφούς, αντίστοιχα, κατά μέσο όρο είναι ½). Κατά συνέπεια, ακόμη και το παραμικρό όφελος από το να ενεργούμε αλτρουιστικά είναι αρκετό για να γείρουμε τη ζυγαριά προς την κοινωνική εξέλιξη και τις κάστες που γεννούν αδέρφια αντί για απογόνους. «Μόνο η αυστηρή δια βίου δέσμευση μεταξύ των γονέων προβλέπεται να έχει γεννήσει ποτέ την άνευ όρων δέσμευση στον αναπαραγωγικό αλτρουισμό», έγραψε ο Boomsma σε ένα email.
Μέχρι στιγμής, αυτή η θεωρία της μονογαμίας έχει υποστηριχθεί από έρευνα στις εξελικτικές ιστορίες των ευκοινωνικών οργανισμών:Οι πρόγονοι των σύγχρονων μυρμηγκιών, σφηκών και μελισσών — καθώς και οι προκάτοχοι των γαρίδων που ζουν σε κοραλλιογενείς υφάλους στις ακτές του Μπελίζ — ήταν μονογαμικοί.
Ωστόσο, ακόμα κι έτσι, «υπάρχουν πολλές λεπτές αποχρώσεις στο πώς σχηματίζονται αυτές οι ιεραρχίες κυριαρχίας και πώς αυτές οι κοινωνίες διατηρούν τη σταθερότητα», δήλωσε η Sandra Rehan, βιολόγος στο Πανεπιστήμιο του New Hampshire. "Είναι πολύ πιο διακριτικό από το να λες απλώς "κάτι είναι κοινωνικό" ή "κάτι είναι κοινωνικό".
Ίσως η συγγένεια από μόνη της δεν είναι πάντα αρκετή για να εξηγήσει την κοινωνικότητα. Η υπόθεση της μονογαμίας προβλέπει τις συνθήκες που απαιτούνται για να μετατραπεί η απλή συνεργατική συμπεριφορά σε ευκοινωνικότητα και ιεραρχίες ατόμων που δεν ζευγαρώνουν ποτέ. Αλλά τι κάνει ορισμένα είδη ώριμα για αυτήν την μη αναστρέψιμη μετάβαση; Αυτό είναι όπου το έργο του Κένεντι μπορεί να βοηθήσει στην προώθηση της κατανόησης. Ο Kennedy πιστεύει ότι θα ήταν διαφωτιστικό να εξετάσουμε πώς η οικολογική αστάθεια μπορεί να επηρεάσει το κόστος και τα οφέλη που συνεπάγεται η εξέλιξη της ευκοινωνικότητας. Θα μπορούσε να είναι ότι οι τυχαίες αλλαγές στο περιβάλλον ωθούν την πρωτόγονη ευκοινωνικότητα. πιστεύει ότι μπορεί να είναι δυνατό να το ανακαλύψουμε εξετάζοντας εκείνα τα προαιρετικά κοινωνικά είδη που έχουν ακόμα επιλογή για το αν θα συνεργαστούν. «Δεν έχουν όλα τα μονογαμικά [μυρμήγκια, μέλισσες και σφήκες] εξελίξει την ευκοινωνικότητα», είπε ο Gardner. "Αυτά τα είδη εκτιμήσεων αστάθειας θα μπορούσαν κατ' αρχήν να εξηγήσουν το γιατί."
Η Χημεία της Κοινωνικής Συνοχής
Ο κανόνας του Χάμιλτον εξακολουθεί να παίζει ισχυρό και διευρυνόμενο ρόλο στην καθοδήγηση της έρευνας για κοινωνικούς και κοινωνικούς πληθυσμούς, ακόμα κι αν έχει τους περιορισμούς του. Αλλά δεν μπορεί να σταθεί μόνο του. Ακριβώς όπως ο Shen συζήτησε την ενσωμάτωση πτυχών της δυναμικής του πληθυσμού στο πλαίσιο της φυσικής κατάστασης χωρίς αποκλεισμούς, άλλες κατευθύνσεις έρευνας προσθέτουν στην ιστορία.
Τέτοια εργασία δεν διερευνά μόνο την προέλευση της ευκοινωνικότητας. Επίσης, εξερευνά τα γονιδιωματικά γεγονότα που εδραίωσαν τις λεπτομέρειες της eusociality μετά τη θεμελίωση της. Μια εργασία στο Nature Ecology &Evolution Τον Φεβρουάριο, για παράδειγμα, ανέλυσε το γονιδίωμα των τερμιτών και των κατσαρίδων, του μη κοινωνικού προγόνου των τερμιτών. Διαπίστωσε ότι όταν οι κατσαρίδες εξελίχθηκαν, ο αριθμός των γονιδίων που έφεραν για μια συγκεκριμένη κατηγορία πρωτεϊνών που ονομάζονται γευστικοί υποδοχείς αυξήθηκε σημαντικά. Στη συνέχεια, όταν οι τερμίτες εξελίχθηκαν, έδωσαν σε αυτούς τους υποδοχείς νέες θέσεις εργασίας. Προηγουμένως ήταν απλώς ένα εργαλείο για την αντίληψη χημικών ενδείξεων στο περιβάλλον, οι υποδοχείς απέκτησαν πιο συγκεκριμένες λειτουργίες για την ανίχνευση σημάτων που σχετίζονται με δραστηριότητες τερμιτών, όπως σίτιση, ωοτοκία ή επιθετική συμπεριφορά.
Τα μυρμήγκια, οι μέλισσες και οι σφήκες εξέλιξαν την ευκοινωνικότητα 50 εκατομμύρια χρόνια μετά τους τερμίτες, αλλά προηγούμενη έρευνα δείχνει ότι έκαναν κάτι πολύ παρόμοιο με μια διαφορετική κατηγορία πρωτεϊνών που ονομάζονται υποδοχείς οσμής. «Η κοινωνική εξέλιξη έχει εξελιχθεί ανεξάρτητα δύο φορές στα έντομα και ακολούθησε μια πολύ παρόμοια πορεία», δήλωσε ο Erich Bornberg-Bauer, μοριακός βιολόγος στο Πανεπιστήμιο του Münster στη Γερμανία και ένας από τους συγγραφείς της μελέτης. Αυτή η ομοιότητα δείχνει πόσο εξαρτάται η κοινωνική συμπεριφορά από τη χημική αναγνώριση, τουλάχιστον στα έντομα.
Προς το παρόν, αυτού του είδους η εργασία για τα παξιμάδια και τα μπουλόνια του τι επιτρέπει την κοινωνική συμπεριφορά παραμένει ξεχωριστή από την έρευνα του Kennedy και άλλων που αποσυσκευάζουν τις εξελικτικές πιέσεις που την προκάλεσαν. Για παράδειγμα, παραμένει ασαφές εάν η χημειοαισθητηριακή ικανότητα των τερμιτών εξελίχθηκε επειδή ήταν χρήσιμη ειδικά για τη βοήθεια συγγενών. «Αυτό δεν είναι κάτι που μπορούμε να προσδιορίσουμε από απλές γονιδιωματικές συγκρίσεις», δήλωσε ο Xavier Belles, βιολόγος στο Ινστιτούτο Εξελικτικής Βιολογίας στη Βαρκελώνη και άλλος συγγραφέας της εργασίας. Σημείωσε ότι το γονιδίωμα της κατσαρίδας που ανέλυσαν θα μπορούσε να παράγει διπλάσιες πρωτεΐνες από τα γονιδιώματα των τερμιτών που ανέλυσαν την αλληλουχία τους, παρόλο που οι τερμίτες είναι κοινωνικά πολύ πιο περίπλοκοι.
Ένα τεράστιο εμπόδιο στην κατανόηση της κοινωνικής εξέλιξης από τους επιστήμονες περιστρέφεται γύρω από το πώς να ενωθούν αυτές οι ιδέες. Συνδέοντας μεγαλύτερες εξελικτικές δυνάμεις με τις μικρότερες δυνάμεις που διαμορφώνουν τις αλλαγές στο γονιδίωμα -ένας στόχος που απέχει ακόμα πολύ- οι ερευνητές θα μπορούσαν τελικά να λύσουν το μυστήριο της ευκοινωνικότητας. Προς το παρόν, η ολοκλήρωση μιας πιο ενοποιημένης μαθηματικής περιγραφής φαίνεται σαν ένα καλό πρώτο βήμα.
Αυτό το άρθρο ανατυπώθηκε στο ScientificAmerican.com.
