Πώς δύο έγιναν ένα:Βρέθηκαν οι απαρχές μιας μυστηριώδους συμβίωσης

Οι συμβιωτικές σχέσεις μεταξύ βακτηρίων και πολυκύτταρων οργανισμών υπάρχουν παντού στη φύση, αλλά μερικοί είναι πιο περίπλοκα αλληλένδετοι από άλλους. Τόσο οι αγελάδες όσο και τα μυρμήγκια ξυλουργοί, για παράδειγμα, βασίζονται σε βακτηριακούς εταίρους στο πεπτικό τους σύστημα για να τους βοηθήσουν να αξιοποιήσουν στο έπακρο την τροφή τους. Ωστόσο, ενώ τα βακτήρια των αγελάδων κατοικούν απλώς στο στομάχι των ζώων, τα βακτήρια στα μυρμήγκια ζουν μέσα στα κύτταρα του εντέρου τους ως ενδοσύμβιοι.

Η κατανόηση της ενδοσυμβίωσης είναι ένα βραβείο παζλ για τους βιολόγους επειδή είναι τόσο κεντρικό στη ζωή όπως τη γνωρίζουμε:τα μιτοχόνδρια, τα οργανίδια που τροφοδοτούν όλα τα πολύπλοκα κύτταρα, είναι τα απομεινάρια ενός πολύ αρχαίου ενδοσυμβιωτικού γεγονότος. Ωστόσο, η εξήγηση του πώς εξελίσσονται τόσο έντονες αλληλεξαρτήσεις μεταξύ των ειδών είναι πάντα μια πρόκληση. Ακόμη και οι μηχανισμοί που εγγυώνται αξιόπιστα ότι τα ενδοσυμβίωση θα εισέλθουν στα σωστά κύτταρα των ξενιστών τους και θα περάσουν από τη μια γενιά στην άλλη μπορεί να είναι μυστηριώδεις.

Την περασμένη εβδομάδα στη Φύση Ωστόσο, μια τριάδα επιστημόνων που εργάζονται στο Πανεπιστήμιο McGill ανακοίνωσε την ανακάλυψή τους για το πώς εξελίχθηκε η ουσιαστική ενδοσυμβίωση στα μυρμήγκια ξυλουργών και τα βοήθησε να γίνουν μερικά από τα πιο επιτυχημένα πλάσματα στον πλανήτη. Αυτό που συνδύασαν οι ερευνητές είναι ότι αυτή η φαινομενικά αρμονική συνεργασία εξελίχθηκε μέσα από μια μονομαχία σε κυτταρικό και γενετικό επίπεδο, που άφησε τα ωάρια των μυρμηγκιών σε μεγάλο βαθμό μη βιώσιμα από μόνα τους. Τα βακτήρια έχουν καταλάβει τον γενετικό έλεγχο σε κρίσιμα στάδια της πρώιμης ανάπτυξης του μυρμηγκιού και κυριολεκτικά αναμόρφωσαν το έμβρυο σε ένα αγγείο για τη δική τους επιβίωση.

«Το μικρόβιο σε αυτή την περίπτωση έχει ουσιαστικά επιλέξει πτυχές του κυτταρικού συστήματος του ίδιου του ξενιστή προκειμένου να ωφεληθεί», σχολίασε η Corrie Moreau, εξελικτική βιολόγος στο Πανεπιστήμιο Cornell.

Ο Daniel Kronauer του Πανεπιστημίου Ροκφέλερ, ο οποίος μελετά την εξέλιξη των κοινωνιών των εντόμων και δεν συμμετείχε στη μελέτη, χαιρέτισε το έργο ως «πολύ τεχνικό tour de force» σε ένα email στο Quanta . «Η μελέτη παρέχει όμορφες γνώσεις για το πώς μια πολύπλοκη εξελικτική αλληλεπίδραση μεταξύ πολύ διαφορετικών εταίρων μπορεί να διαδραματιστεί σε μοριακό και αναπτυξιακό επίπεδο κατά τη διάρκεια του εξελικτικού χρόνου».

Συνεργασία για την επιτυχία

Από τα περίπου 12.000 γνωστά είδη μυρμηγκιών στον κόσμο, περισσότερα από 1.000 είναι μυρμήγκια ξυλουργών, στο υπερποικιλιακό γένος Camponotus . Αυτό το γένος και επτά άλλα σχετικά ζωντανά αποτελούν το Camponotini «φυλή» μυρμηγκιών, τα οποία όλα έχουν βακτήρια μέσα στα κύτταρα του εντέρου τους. Τα βακτήρια ταξινομούνται ως υποχρεωτικά ενδοσυμβίοντα, που σημαίνει ότι χρειάζονται τα μυρμήγκια ως ξενιστές όσο τα χρειάζονται τα μυρμήγκια.

Αυτά τα ενδοσυμβίωση ήταν ένα από τα πρώτα που περιγράφηκαν ποτέ σε ζώο. Το 1882, ο Γερμανός ζωολόγος Friedrich Blochmann ανακάλυψε τους μικροοργανισμούς σε έμβρυα μυρμηγκιών ξυλουργών. Τους ονόμασε κατά λάθος μύκητες, αλλά οι επιστήμονες αργότερα αναγνώρισαν το φωτεινό σύννεφο DNA στον οπίσθιο πόλο του εμβρύου ως βακτήρια και τα ονόμασαν Blochmannia μετά τον ανακάλυψή τους. Στα ενήλικα μυρμήγκια ξυλουργών, τα βακτήρια παράγουν απαραίτητα αμινοξέα και παίζουν σημαντικό ρόλο στην ανοσία. Σε αντάλλαγμα, τα μυρμήγκια ξυλουργού παρέχουν ένα προστατευτικό κυτταρικό περιβάλλον για την Blochmannia και τα μεταδίδουν στους απογόνους τους, διασφαλίζοντας την επιβίωση των βακτηρίων.

Ο τρόπος με τον οποίο το ενδοσύμβιον μπήκε στα μυρμήγκια είναι ασαφές, αλλά στοιχεία από τη γενετική και την οικολογία υποδηλώνουν ότι το ενδοσύμβιον μεταφέρθηκε οριζόντια σε έναν πρόγονο του Camponotus πριν από περίπου 51 εκατομμύρια χρόνια από έντομα που τρέφονταν με χυμό, τα οποία προστάτευαν τα μυρμήγκια με αντάλλαγμα ζαχαρώδεις εκκρίσεις. Τα μυρμήγκια και τα βακτήρια δημιούργησαν τότε μια συνεργασία που τώρα αναπτύσσεται, αναπαράγεται και εξελίσσεται ως ενιαία μονάδα. Για να μάθουν πώς αυτό ήταν δυνατό, μια ομάδα ερευνητών στο εργαστήριο του Ehab Abouheif στο Πανεπιστήμιο McGill στο Μόντρεαλ ξεκίνησε από την αρχή:κοιτάζοντας τα πρόσφατα γεννημένα αυγά μυρμηγκιών.

Αναπτυξιακή Γυμναστική

Τα αυγά και τα έμβρυα των εντόμων συμπεριφέρονται μάλλον διαφορετικά από εκείνα των κοτόπουλων και άλλων σπονδυλωτών κατά τα πρώτα στάδια ανάπτυξης:Ο ενεργοποιημένος πυρήνας αναπαράγεται ξανά και ξανά, αλλά το μοναδικό ωοκύτταρο δεν διασπάται για αρκετό καιρό. Αντί να γίνει μια μπάλα από ξεχωριστά κύτταρα, το αυγό του εντόμου σχηματίζει ένα συγκύτιο, ένα ενιαίο τεράστιο πολυπύρηνο κύτταρο. Η δομή του εμβρύου αναδύεται καθώς οι πυρήνες και άλλα κυτταρικά υλικά διατάσσονται σταδιακά μέσα σε αυτή τη μάζα. Μόνο αργότερα το κυτταρόπλασμα και τα περιεχόμενά του κατανέμονται σε διαφορετικά κύτταρα.

Τα μόρια αγγελιαφόρου RNA που μεταβιβάζονται από τη μητέρα (μητρικά mRNA) τοποθετούνται στα άκρα του εμβρύου και χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία ενός άξονα για το σχέδιο σώματος. Στη συνέχεια, το έμβρυο αναλαμβάνει και μια αυστηρή ακολουθία εμβρυϊκών γονιδίων ξεκινά, δημιουργώντας περισσότερα χαρακτηριστικά. Στο τέλος αυτής της αλυσίδας, Hox Τα γονίδια ενεργοποιούνται για να καθορίσουν το κεφάλι, τον θώρακα και την κοιλιά του εντόμου.

Ωστόσο, όταν οι ερευνητές του McGill εξέτασαν την ανάπτυξη εμβρύων μυρμηγκιών ξυλουργών, είδαν με έκπληξη ότι οι πρωτεΐνες Hox εμφανίζονταν κατά τις πρώτες πυρηνικές διαιρέσεις — πολύ νωρίτερα από το χρονοδιάγραμμα. Οι πρωτεΐνες παρασκευάζονταν από μητρικά mRNA στο κυτταρόπλασμα, «κάτι που δεν θα περιμέναμε από κανένα από τα δεδομένα που γνωρίζουμε από άλλα έντομα», δήλωσε ο Arjuna Rajakumar, μεταπτυχιακός φοιτητής στο εργαστήριο του Abouheif και συν-συγγραφέας. της μελέτης.

Συγκρίνοντας τα έμβρυα 31 ειδών μυρμηγκιών, οι επιστήμονες συμπέραναν ότι αυτή η ιδιορρυθμία έκφρασης του μητρικού Hox Τα mRNA πολύ νωρίς στην ανάπτυξη πρέπει να έχουν εξελιχθεί στους προγόνους του Camponotini φυλή μυρμηγκιών — και πολύ πριν αρχίσουν να ζουν τα ενδοσυμβίοντα μέσα στα μυρμήγκια.

Γιατί αυτά τα προγονικά μυρμήγκια άρχισαν να αναπτύσσονται με αυτόν τον τρόπο είναι άγνωστο, αλλά είχε μια σημαντική συνέπεια:τελικά έδωσε τη δυνατότητα στους προγόνους του Camponotini μυρμήγκια για να σηκώσουν έναν ενδοσυμβιοτικό σύντροφο. "Το βασικό εύρημα αυτής της εργασίας είναι ότι για να μπορέσουν αυτά τα έντομα να εμπλακούν σε αυτήν την ενδοσυμβίωση, έπρεπε ήδη να έχουν αυτά τα προϋπάρχοντα αναπτυξιακά συστήματα στη θέση τους", είπε ο Moreau.

Και από τη στιγμή που το ενδοσύμβιο βρισκόταν μέσα στα μυρμήγκια, τα κύρια χαρακτηριστικά της εμβρυϊκής ανάπτυξης των εντόμων άλλαξαν δραματικά, προφανώς μέσω μιας σειράς κινήσεων και αντιπαραθέσεων και από τα δύο είδη για τον έλεγχο της διάταξης. Αυτό έγινε σαφές όταν οι ερευνητές εξέτασαν πιο προσεκτικά τι συμβαίνει με τη βλαστική σειρά στα μυρμήγκια ξυλουργών, τους ιστούς που παράγουν ωάρια και σπέρμα στους σεξουαλικά ώριμους ενήλικες.

Κανονικά, τα αυγά των μυρμηγκιών έχουν μια ενιαία ζώνη στον οπίσθιο πόλο τους που εκφράζει γονίδια βλαστικής σειράς. Όμως οι επιστήμονες είδαν ότι στα αυγά του μυρμηγκιού ξυλουργού C. floridanus , υπάρχουν τέσσερις από αυτές τις ζώνες. Η αρχική ζώνη στον οπίσθιο πόλο, που είχε δει ο Blochmann, βρίθει από βακτήρια. Είναι σαν να «παραλήφθηκε» η προγονική βλαστική σειρά από τα βακτήρια, εξηγεί ο Matteen Rafiqi, ο οποίος ήταν μεταδιδακτορικός επιστήμονας στο εργαστήριο του Abouheif και τώρα διευθύνει το δικό του εργαστήριο στο Πανεπιστήμιο Bezmialem Vakif στην Κωνσταντινούπολη.

Αυτή η αεροπειρατεία έχει εξελικτική λογική, δεδομένου ότι τα βακτήρια εισέρχονται στη βλαστική σειρά για να εξασφαλίσουν την κάθετη μετάδοσή τους. Αλλά αν πάρα πολλά βακτήρια κατέληγαν στα βλαστικά κύτταρα, θα μπορούσε να υπονομεύσει τη γενετική ακεραιότητα των μυρμηγκιών. Έτσι, τα μυρμήγκια εξελίχθηκαν για να εγκαταλείψουν τη βλαστική σειρά των προγόνων ως «δόλωμα» για να προσελκύσουν τα βακτήρια, είπε ο Rajakumar. Αντί να μπει στη βλαστική σειρά, το Blochmannia περικλείονται σε εξειδικευμένες δομές που ονομάζονται βακτηριοκύτταρα —κύτταρα μυρμηγκιού σε σχήμα κηρήθρας που γεμίζουν με βακτήρια που μοιάζουν με μακαρόνια— και μεταφέρονται στο έντερο της προνύμφης, όπου μπορούν τελικά να βοηθήσουν τις πεπτικές ανάγκες των μυρμηγκιών.

Το μυρμήγκι δημιούργησε επίσης δύο πρόσθετες ζώνες βλαστικής γραμμής:μία για να παράγει τους βλαστικούς ιστούς του και μία για να βοηθήσει στην καθοδήγηση του πακέτου βακτηριοκυττάρων στο έντερο. Μόνο λίγα βακτήρια μπαίνουν στην πραγματική βλαστική σειρά, αλλά είναι αρκετά για να εγγυηθεί τη μετάδοση στην επόμενη γενιά μυρμηγκιών.

"Ο τρόπος που το βλέπω είναι ότι τα βακτήρια πληρώνουν τις οφειλές τους στον οικοδεσπότη", είπε ο Abouheif.

Αλλά τα βακτήρια μπορεί να έχουν το τελευταίο γέλιο τελικά, όπως ανακάλυψαν οι ερευνητές όταν εξέθεσαν τα έμβρυα μυρμηγκιών σε ένα αντιβιοτικό για την εξάλειψη της Blochmannia .

Κινήσεις και αντίστροφες κινήσεις

Χωρίς ενδοσυμβίωση, περισσότερα από τα μισά έμβρυα απέτυχαν να αναπτυχθούν καθόλου. Αυτά που εκκολάπτονταν είχαν ελαττωματικά γεννητικά κύτταρα. Ως έμβρυα, είχαν ακόμη τέσσερις ζώνες γονιδιακής έκφρασης βλαστικής σειράς, αλλά τα υποσύνολα γονιδίων που εκφράζονται σε κάθε ζώνη είχαν αλλάξει. Αυτά τα αναπτυσσόμενα έμβρυα επέστρεφαν σε μυρμήγκια που έμοιαζαν περισσότερο με τους αρχαίους προγόνους τους που δεν είχαν ενδοσυμβίωση.

Οι ερευνητές κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι οι ενδοσυμβίοντες είχαν αναλάβει τη δουλειά να δώσουν οδηγίες στο έμβρυο του μυρμηγκιού πώς να συναρμολογήσει ορισμένα μέρη του. «Αυτό που βρήκαμε είναι ότι τα βακτήρια είναι σε θέση να ρυθμίζουν επιλεκτικά την έκφραση συγκεκριμένων mRNA και πρωτεϊνών», είπε ο Rajakumar. "Είναι σχεδόν σαν να λειτουργούσε σαν παράγοντας μεταγραφής."

Ειδικότερα, τα βακτήρια φαίνεται να κατευθύνουν πτυχές της ανάπτυξης και της φυσιολογίας των μυρμηγκιών που είναι καθοριστικές για την ενδοσυμβιωτική ύπαρξή τους. Για παράδειγμα, ορισμένα έντομα χρησιμοποιούν το Hox γονίδια για την ανάπτυξη βακτηριοκυττάρων για τους συμβιωτικούς συντρόφους τους. Αλλά μόνο στο Camponotini Η φυλή των μυρμηγκιών ενεργοποιεί το Hox γονίδια στη βλαστική σειρά του αναπτυσσόμενου εμβρύου, επειδή το ενδοσυμβίωμα πρέπει να δημιουργήσει μια θέση για τον εαυτό του σε αυτό που θα γίνει το ωάριο και το σπέρμα. "Το βακτήριο ελέγχει στην πραγματικότητα τη μοίρα του - προκαλεί τη δική του κάθετη μετάδοση", είπε ο Rajakumar. "Όταν χάνεις τα βακτήρια, στην πραγματικότητα χάνεις εντελώς τη νέα βλαστική σειρά."

Μπορεί να υπάρχει ένα πλεονέκτημα για το μυρμήγκι, επίσης, από την αναδιάταξη της εμβρυϊκής ανάπτυξής του ώστε να ταιριάζει στον σύντροφό του:Η συσκευασία των βακτηρίων σε κύτταρα σε αυτό το στάδιο μπορεί να είναι ευκολότερη από ό,τι αργότερα. «Πώς αλλιώς μπορείς να συσκευάσεις ένα κύτταρο του εντέρου με τόσα βακτήρια;» ρώτησε ο Abouheif. "Πρέπει να ασχοληθείς με τα πράγματα κατά τη διάρκεια του συγκυτιακού σταδίου" γιατί τότε "μπορείς να συντονίσεις πού θα πάνε τα βακτήρια."

Και πρόσθεσε:«Έχω μια προαίσθηση ότι υπάρχει ένας παγκόσμιος περιορισμός για υποχρεωτικές βακτηριακές ενδοσυμβιώσεις με ζώα. Πρέπει να το κάνουν σε αυτό το στάδιο."

Αυτές οι ανακαλύψεις εγείρουν το ερώτημα πώς θα μπορούσε να αλλάξει η ανάπτυξη του ξενιστή σε ακόμη πιο πολύπλοκες ενδοσυμβιώσεις, όταν οι ξενιστές φιλοξενούν περισσότερους από έναν συνεργάτες. Διάφορες γενεαλογίες τζιτζίκων και φυλλοβόλων, για παράδειγμα, έχουν αποκτήσει, χάσει ή ανταλλάξει πολλαπλά ενδοσυμβίωση πολλές φορές, σύμφωνα με τη Nancy Moran, η οποία μελετά τις ενδοσυμβιώσεις εντόμων στο Πανεπιστήμιο του Τέξας στο Ώστιν. Ωστόσο, «πολύ λίγες μελέτες έχουν εξετάσει την εμβρυογένεση και τον τρόπο με τον οποίο τα συμβιώνια συσκευάζονται και πώς η ρύθμιση της ανάπτυξης έχει αλλάξει προκειμένου να ενσωματωθούν τα ενδοσυμβίωση», είπε.

Ο Abouheif πιστεύει ότι αυτό που συμβαίνει στα μυρμήγκια ξυλουργών μπορεί να απεικονίζει μια ευρύτερη αρχή που περιλαμβάνει συμβίωση και εξέλιξη. Η προσαρμογή των μηχανισμών ενδοκυττάριου εντοπισμού και η «απλά μπέρδεμα» με συνδυασμούς γονιδιακής έκφρασης για τη δημιουργία νέων εμβρυϊκών ζωνών με διαφορετική αναπτυξιακή μοίρα «είναι ένα ολόκληρο είδος μηχανισμού εξέλιξης που οι άνθρωποι δεν σκέφτονται πραγματικά», είπε. P>

Σταδιακές μεταβάσεις, Εξελικτικά Άλματα

Προηγούμενες μελέτες ενδοσυμβίωσης έχουν δείξει ότι μπορεί να υπάρξουν συμπληρωματικές απώλειες γονιδίων μεταξύ ξενιστών και ενδοσυμβίων, δημιουργώντας μια μεταβολική αλληλεξάρτηση. Για παράδειγμα, ο John McCutcheon στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο της Αριζόνα εξέτασε ένα περίπλοκο παράδειγμα αλευροφόρων, των οποίων τα κύτταρα περιέχουν δύο ενδοσυμβιωτικά μικρόβια φωλιασμένα το ένα μέσα στο άλλο. Κατά τη διάρκεια των τελευταίων 100 εκατομμυρίων ετών, κάθε ενδοσυμβίωση εξελίχθηκε για να βασίζεται σε γονίδια για ένζυμα στο γονιδίωμα του συντρόφου του. Ως αποτέλεσμα, κανένας από τους συνεργάτες δεν μπορεί να ολοκληρώσει τη μεταβολική οδό χωρίς τους άλλους.

Αλλά η μελέτη από το εργαστήριο του Abouheif είναι η πρώτη που δείχνει ότι «τα ρυθμιστικά δίκτυα γονιδίων διαπλέκονται αναπτυξιακά», είπε ο Rafiqi. "Είναι σαν να έχει ολοκληρωθεί η συγχώνευση."

Οι ερευνητές θεωρούν αυτή τη συγχώνευση ένα παράδειγμα μιας «μείζονος εξελικτικής μετάβασης στην ατομικότητα», όπως η μετάβαση από τους μονοκύτταρους σε πολυκύτταρους οργανισμούς, η μετάβαση στην ευκοινωνικότητα στα κοινωνικά έντομα ή η προέλευση των μιτοχονδρίων στα ευκαρυωτικά κύτταρα. Αυτές οι μεταβάσεις εμφανίζονται συνήθως ως διακριτά «άλματα» στην εξέλιξη και οι μηχανισμοί που τις προκαλούν παραμένουν ελάχιστα κατανοητοί.

Αλλά αυτή η μελέτη, μέσω των φυλογενετικών της συγκρίσεων, μπόρεσε να επιλύσει τις σταδιακές αλλαγές που στη γενεαλογία των μυρμηγκιών πριν και μετά την ενδοσυμβίωση εμφανίστηκαν. "Με την εξέταση όλων των ειδών στο ενδιάμεσο, αρχίζετε να αποκτάτε μια πολύ πιο σταδιακή εικόνα του πώς συμβαίνουν αυτά τα πράγματα", είπε ο Rajakumar.

«Η συγκριτική εργασία είναι πολύ σημαντική στην ενδοσυμβίωση», είπε ο McCutcheon. «Νομίζεις ότι συμβαίνει με έναν συγκεκριμένο τρόπο και μετά κοιτάς μια αδελφή ομάδα και δεν λειτουργεί καθόλου με αυτόν τον τρόπο. Η συγκριτική προσέγγιση εδώ είναι πραγματικά ισχυρή και βοηθά τους ερευνητές να μετρήσουν τι προϋπήρχε πριν από την Blochmannia και τι Blochmannia άλλαξε. Αυτό είναι πραγματικά συναρπαστικό."

Η σταδιακή ανακατασκευή έδειξε επίσης ότι έπρεπε να συγκλίνουν πολλαπλές συνθήκες για να συμβεί η ενδοσυμβίωση, είπε ο Ραφίκι. Τέτοια συμβάντα συνήθως θεωρούνται σπάνια. Αλλά όταν εξελίσσετε μια πλήρη μετάβαση στην ατομικότητα, όπως η υποχρεωτική ενδοσυμβίωση, «καταλήγει να έχει τεράστια επίδραση σε ολόκληρη τη φυλή», είπε ο Rajakumar. "Μπορούν να είναι εξελικτικοί οδηγοί, αυτά τα βακτήρια."

Αυτό το άρθρο ανατυπώθηκε στα ιταλικά στο Lescienze.it .