Γλυκόλυση:Ας το αναλύσουμε!

Βασικές έννοιες

Σε αυτό το σεμινάριο, θα μάθετε για μια σημαντική βιοχημική οδό:τη γλυκόλυση.

Ένα μονοπάτι στη βιοχημεία είναι μια ακολουθία αντιδράσεων που εκτελούν μια λειτουργία όπως η διάσπαση ή η σύνθεση ενός μορίου. Αυτό το συγκεκριμένο μονοπάτι, η γλυκόλυση, είναι από τα πιο καλά μελετημένα μονοπάτια γιατί είναι απαραίτητη για την επιβίωση των περισσότερων ζωών!

Τι είναι η γλυκόλυση;

Η γλυκόλυση είναι μια βιοχημική οδός που ξεκινά με τη γλυκόζη του σακχάρου (C₆ H₁₂ O₆ ), το διασπά σε μικρότερα μόρια και παράγει χρήσιμη ενέργεια για ένα ζωντανό σύστημα. Ανάλογα με το πώς την βλέπετε, η γλυκόλυση μπορεί να περιγραφεί με διαφορετικούς τρόπους. Ακολουθούν μερικές σημαντικές προοπτικές.

In Life

Με μια ματιά, χωρίς να μπούμε σε λεπτομέρειες, μπορούμε να πούμε ότι η γλυκόλυση είναι ένας τρόπος με τον οποίο οι περισσότεροι οργανισμοί στη Γη διασπούν ή «μεταβολίζουν» τη ζάχαρη για να αποκτήσουν ενέργεια. Οι οργανισμοί βασίζονται στην ενέργεια που παράγεται με αυτόν τον τρόπο για να ζήσουν, να κινηθούν και να αναπτυχθούν. Τα φυτά χρησιμοποιούν φωτοσύνθεση για να δημιουργήσουν ζάχαρη και στη συνέχεια χρησιμοποιούν γλυκόλυση για να διασπάσουν αυτά τα σάκχαρα σε ενέργεια. Τα ζώα, όπως οι πιγκουίνοι, χρησιμοποιούν την ίδια διαδρομή να επεξεργάζονται τα σάκχαρα στα τρόφιμα που τρώνε. Μόνο λίγοι οργανισμοί, όπως ορισμένα βακτήρια, όχι κάνουν χρήση της γλυκόλυσης. Αντίθετα, χρησιμοποιούν άλλα μονοπάτια για να μεταβολίσουν την πηγή ενέργειάς τους.

Γλυκόλυση στη Βιοχημεία

Για τους βιοχημικούς, η γλυκόλυση είναι μόνο ένα σημαντικό μονοπάτι και μέρος ενός ευρύτερου συστήματος χημικών οδών που εμφανίζονται στη ζωή. Στην παρακάτω εικόνα, η κόκκινη γραμμή αντιπροσωπεύει τη γλυκόλυση, ενώ άλλα γνωστά μονοπάτια παραμένουν ασπρόμαυρα. Μπορείτε να δείτε ότι η γλυκόλυση είναι μόνο ένα κομμάτι του παζλ.

Οι βιοχημικοί ενδιαφέρονται για τις λεπτομέρειες αυτών των μονοπατιών:πώς αλλάζουν οι χημικές ουσίες και πώς κινείται η ενέργεια σε όλη τη διαδικασία. Όταν το προσεγγίζεις μεθοδικά και παρακολουθείς τι μπαίνει και βγαίνει από κάθε διαδικασία, αρχίζει να βγάζει λίγο πιο νόημα. Κάνοντας κάποιες από τις δικές μας «λογιστικές» μπορούμε να αρχίσουμε να κατανοούμε τη γλυκόλυση σαν βιοχημικός.

Γλυκόλυση σε μοριακό επίπεδο

Από μια πιο λεπτομερή χημική άποψη, η γλυκόλυση είναι η διάσπαση του σακχάρου από διάφορες αντιδράσεις. Από εδώ προέρχεται το όνομά του:οι ελληνικές ρίζες «glukús» που σημαίνει γλυκό και «lysis» που σημαίνει κόβω ή απελευθερώνω. Ένα μόριο γλυκόζης, ένα σάκχαρο, μετασχηματίζεται χημικά σε δέκα διακριτές αντιδράσεις ή στάδια. Αυτά τα βήματα παράγουν ενέργεια (ATP) και δημιουργούν σημαντικά μόρια. Ένα από αυτά τα σημαντικά μόρια είναι το πυροσταφυλικό, το τελικό προϊόν της γλυκόλυσης. Το πυροσταφυλικό είναι ειδικό επειδή είναι ένα μόριο έναρξης για άλλες διαδικασίες παραγωγής ενέργειας, όπως ο κύκλος του κιτρικού οξέος.

1:Φωσφορυλίωση γλυκόζης

Στην πρώτη αντίδραση της οδού, ένα ένζυμο που ονομάζεται εξοκινάση παίρνει μια φωσφορική ομάδα από το ATP και την προσθέτει στον άνθρακα 6 του μορίου της γλυκόζης. Το νέο μόριο είναι η 6-φωσφορική γλυκόζη. Ένας καλός τρόπος για να το θυμάστε αυτό είναι από το όνομα του ενζύμου. Τα ένζυμα "κινάση" προσθέτουν όλα ένα φωσφορικό άλας σε κάτι (ή αφαιρούν ένα από) και αυτό έχει "hex" στο όνομά του, που σημαίνει έξι, επομένως η εξοκινάση προσθέτει ένα φωσφορικό άλας στον άνθρακα 6!

2:Ισομερισμός

Εδώ, το ένζυμο ισομεράση φωσφογλυκόζης αλλάζει τη δομή του σακχάρου από δακτύλιο 6 ατόμων (6-φωσφορική γλυκόζη) σε δακτύλιο 5 ατόμων (6-φωσφορική φρουκτόζη). Δεν προσθέτει ή αφαιρεί τίποτα, απλώς αναδιατάσσει τους δεσμούς, μια ενέργεια που ονομάζεται ισομερισμός. Και πάλι, η ένδειξη είναι στο όνομα του ενζύμου:φωσφογλυκόζη λαμβάνει ισομερές ized!

3:Φωσφορυλίωση φωσφορικής φρουκτόζης

Επιστρέψαμε με φωσφορυλίωση! Μια άλλη κινάση, η φωσφοφρουκτοκινάση, παίρνει φωσφοφρουκτόζη και κλέβει ένα άλλο φωσφορικό άλας από το ATP για να το προσθέσει (αυτή τη φορά στον άνθρακα 1), δημιουργώντας φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική (δι- σημαίνει απλώς δύο, άρα υπάρχουν δύο φωσφορικά άλατα σε ένα μόριο φρουκτόζης εδώ ). Εάν πιστεύετε ότι το όνομα του ενζύμου είναι γνωστό από το βήμα 1, έχετε δίκιο:-κινάση σημαίνει ότι προσθέτει φωσφορικό άλας και φωσφοφρουκτο- υποδηλώνει ότι το κάνει αυτό στη φρουκτόζη-6-φωσφορική.

4:Θραύση δεσμού αλδολάσης C-C

Αυτό το βήμα κάνει μια μεγάλη αλλαγή:το μεμονωμένο μόριο 6 άνθρακα διασπάται χρησιμοποιώντας το ένζυμο αλδολάση και σχηματίζει δύο ενώσεις 3 άνθρακα που ονομάζονται φωσφορική διυδροξυακετόνη (DHAP) και 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (GAP ή G3P).

5:Ισομερισμός

Η τριοσοφωσφορική ισομεράση έχει έναν μικρό αλλά σημαντικό ρόλο να διαδραματίσει, αλλάζοντας το DHAP σε GAP, έτσι έχουμε απλώς ένα είδος σακχάρου 3 άνθρακα (η τριόζη είναι μια λέξη για ένα τέτοιο σάκχαρο, αφού το τρι- σημαίνει 3). Αν δεν γινόταν αυτό το βήμα, το μισό από κάθε μόριο γλυκόζης θα ήταν ένα υποπροϊόν! Κάθε επόμενο βήμα μπορεί να θεωρηθεί ότι συμβαίνει δύο φορές για κάθε αρχικό μόριο που εισάγεται, αφού έχουμε φτιάξει δύο μόρια GAP από μία μόνο γλυκόζη.

6:Αφυδρογόνωση και φωσφορυλίωση

Το ένζυμο αφυδρογονάση της φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης (GAPDH) αφαιρεί ένα υδρογόνο από την ομάδα αλδεΰδης στο GAP και στη συνέχεια προσθέτει ένα ελεύθερο φωσφορικό άλας (αντί για ένα από το ATP) για να το μετατρέψει σε 1,3-διφωσφογλυκερικό (και πάλι, δις σημαίνει δύο).

7:Αποφωσφορυλίωση

Πριν, είδαμε κινάσες να προστίθενται φωσφορικά στα μόριά μας, παίρνοντάς τα από το ATP. Τώρα, η φωσφογλυκερική κινάση αφαιρεί το ολοκαίνουργιο φωσφορικό άλας και το προσθέτει στο ADP για να δημιουργήσει ATP που αποθηκεύει ενέργεια. Αυτό μας αφήνει με 3-φωσφογλυκερικό.

8:«Μετάλλαξη» του φωσφορικού άλατος

Έρχεται άλλος ένας ισομερισμός! Μόνο που αυτή τη φορά δεν προέρχεται από ισομεράση ή αλδολάση, είναι ένα ένζυμο που ονομάζεται φωσφογλυκερομουτάση, το οποίο απλώς μετακινεί τη φωσφορική ομάδα από τον άνθρακα 3 στον άνθρακα 2, καθιστώντας το 2-φωσφογλυκερικό αντί για 3-φωσφογλυκερικό.

9:Αφυδάτωση

Παρόλο που το βήμα 8 φαίνεται μικρό, ήταν απαραίτητο να αφήσουμε το ένζυμο ενολάση να αφυδατωθεί (αφαιρέστε ένα μόριο νερού από) το φωσφογλυκερικό, αφήνοντάς μας με φωσφοενολοπυρουβικό (προσπαθήστε να το πείτε αυτό 5 φορές γρήγορα!).

10:Αποφωσφορυλίωση

Ένας γνωστός τύπος ενζύμου εμφανίζεται για να ολοκληρώσει το μονοπάτι:μια κινάση. Η πυροσταφυλική κινάση αφαιρεί το τελευταίο μας φωσφορικό άλας, αλλάζοντας ένα άλλο ADP σε ATP στη διαδικασία. Τώρα έχουμε το τελικό μας προϊόν, το πυροσταφυλικό!

Τα καταφέραμε! Αυτό είναι ολόκληρο το μονοπάτι της γλυκόλυσης, από τη γνωστή γλυκόζη μέχρι το πυροσταφυλικό. Τα ονόματα των ενζύμων μπορεί να φαίνονται μπερδεμένα, αλλά αν σκεφτείτε τι σημαίνουν, μπορούν στην πραγματικότητα να είναι ένα βοήθημα μνήμης, για να σας βοηθήσουν να παρακολουθείτε τη χημική αλλαγή που συμβαίνει σε κάθε μέρος της σειράς! Εάν χρειάζεται να έχετε αυτό το μονοπάτι στα χέρια σας για μια εξέταση, δοκιμάστε να ξαναγράψετε τα βήματα, τα αντιδρώντα, τα προϊόντα και τα ένζυμα που χρησιμοποιούνται σε κάθε βήμα. Για ακόμα καλύτερα αποτελέσματα, φροντίστε να σχεδιάσετε τις δομές των μορίων καθώς προχωράτε. Παρακάτω είναι ένα σχηματικό για να σας βοηθήσει:

Προσθήκη όλων

Από την αρχή μέχρι το τέλος, πολλά αλλάζουν μέσα από τη διαδικασία της γλυκόλυσης. Μπορεί να είναι λίγο συντριπτικό να βλέπουμε τα πάντα ταυτόχρονα, επομένως θα αναλύσουμε μερικά από τα κύρια σημεία και θα δείξουμε πώς ταιριάζουν μεταξύ τους παρακάτω.

Μετρώντας άνθρακες

Ο άνθρακας είναι ένα απαραίτητο στοιχείο στη γλυκόζη, το πυροσταφυλικό και όλα τα ενδιάμεσα μόρια που δημιουργούνται σε όλη τη διαδικασία. Ένα μόριο γλυκόζης έχει έξι άνθρακες. Όταν διασπάται, σχηματίζει την ενδιάμεση 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη και το τελικό προϊόν πυροσταφυλικό, καθένα από τα οποία έχει 3 άνθρακες. Εφόσον ένα μόριο γλυκόζης δημιουργεί δύο μόρια πυροσταφυλικού, ο αριθμός των ατόμων άνθρακα παραμένει σταθερός καθ' όλη τη διάρκεια της διαδικασίας (3 άνθρακες από πυροσταφυλικό x 2 μόρια πυροσταφυλικού σχηματίστηκαν =6 άνθρακες).

Κοιτάζοντας την Ενέργεια

Από ενεργειακή άποψη, η γλυκόλυση έχει δύο φάσεις:μια στην οποία επενδύεται ενέργεια (Φάση Ι) και μια που παράγει χρησιμοποιήσιμη ενέργεια με τη μορφή ATP ή NADH (Φάση ΙΙ).

Είναι σύνηθες οι χημικές οδοί να περιλαμβάνουν μόρια αποθήκευσης ενέργειας όπως το ATP ή το NADH. Ως «νόμισμα» των βιοχημικών αντιδράσεων, αλλάζουν μορφή όταν μια διεργασία καταναλώνει ή απελευθερώνει ενέργεια. Η προσοχή στις εμφανίσεις αυτών των μορίων σε βιοχημικές οδούς μπορεί να σας βοηθήσει να εντοπίσετε βήματα που περιλαμβάνουν παραγωγή ή κατανάλωση ενέργειας. Αρχικά, ας ρίξουμε μια ματιά στο ATP (τριφωσφορική αδενοσίνη). Στη Φάση Ι της γλυκόλυσης, δύο μόρια ATP καταναλώνονται και μετατρέπονται σε ADP (διφωσφορική αδενοσίνη). Στη Φάση ΙΙ , 4 ADP αντιδρούν με ελεύθερο φωσφορικό άλας (ονομάζεται ανόργανο φωσφορικό ή P_i ) για να δημιουργήσετε ATP.

Αν παρακολουθούσατε, αυτό σημαίνει ότι κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης χάνουμε 2 ATP αλλά κερδίζουμε 4 ATP. Παράγει ένα καθαρό σύνολο 2 ATP.

Ένα άλλο μόριο αποθήκευσης ενέργειας, το NADH, βρίσκει επίσης θέση στη γλυκόλυση. Στη Φάση ΙΙ , 2 μόρια NAD+ αλλάζουν σε 2 μόρια NADH. Αυτό είναι σημαντικό γιατί το NADH αποθηκεύει ακόμη μεγαλύτερη ποσότητα ενέργειας από το ATP. Τα κύτταρα μπορούν να έχουν πρόσβαση στην αποθηκευμένη ενέργειά τους χρησιμοποιώντας κάτι που ονομάζεται αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.

Είναι αυτό;

Όπως είδαμε νωρίτερα, η γλυκόλυση είναι μια πολύπλοκη διαδικασία που επηρεάζει σχεδόν όλη τη ζωή στη Γη. Αν αφιερώσετε λίγο χρόνο ψάχνοντας, θα βρείτε πολύ πιο λεπτομερείς πληροφορίες σχετικά με τα επιμέρους βήματα, τα μόρια που εμπλέκονται και τις άλλες βιολογικές διεργασίες που βασίζονται στη γλυκόλυση.

Τα βασικά της διαδικασίας, ωστόσο, είναι ακριβώς αυτά που έχουμε συζητήσει σε αυτό το άρθρο. Η γλυκόζη έξι άνθρακα διασπάται σε πυροσταφυλικό τριών άνθρακα, παράγουμε ATP και NADH και υπάρχει μια «προπαρασκευαστική φάση» (Φάση Ι) και μια «φάση αποπληρωμής» (Φάση ΙΙ).

Γλυκονεογένεση:γλυκόλυση προς τα πίσω!

Γλυκονεογένεση σημαίνει απλώς τη νέα («νέο») δημιουργία («γένεση») ζάχαρης («γλυκο») και αναφέρεται στην ακριβή αντίστροφη διαδικασία της γλυκόλυσης. Αυτή η οδός ξεκινά με το πυροσταφυλικό και έχει ως αποτέλεσμα τη σύνθεση γλυκόζης. Πολλά από τα ίδια ένζυμα εμπλέκονται σε αυτή τη διαδικασία και τα βήματα συνδέονται στενά. Εάν προσπαθήσετε να κάνετε συνδέσεις μεταξύ των κατευθύνσεων προς τα εμπρός και προς τα πίσω, θα είναι πιο εύκολο να θυμάστε και τις δύο.

Περαιτέρω ανάγνωση

• Πρωτεΐνες και αμινοξέα
• Λειτουργικές ομάδες στην Οργανική Χημεία
• Τι είναι ένας πυρηνόφιλος;
• Τι είναι η ελεύθερη ενέργεια Gibbs;
• Αντίδραση Sn1