Ημιτελής Κυριαρχία στη Βιολογία

Ημιτελής κυριαρχία είναι ένας τύπος κληρονομικότητας, συγκεκριμένα ένας τύπος ενδιάμεσης κληρονομικότητας όπου ένα αλληλόμορφο για ένα συγκεκριμένο χαρακτηριστικό δεν εκφράζεται εξ ολοκλήρου (εξ ολοκλήρου κυρίαρχο) στο ζευγαρωμένο αλληλόμορφό του.

Το αποτέλεσμα είναι ένας φαινότυπος (έκφραση) όπου το εκφραζόμενο φυσικό χαρακτηριστικό είναι ένας συνδυασμός και των δύο φαινοτύπων που ανήκουν στα αλληλόμορφα. Ένα αλληλόμορφο δεν καλύπτει ούτε κυριαρχεί στα άλλα αλληλόμορφα σε αυτήν την περίπτωση.

Γενετική των Αλληλίων και της Μεντελίας

Μπορεί να έχετε ξαναδεί ένα μοντέλο κληρονομιάς:την πλατεία Punnett. Αυτό δείχνει τη γενετική κληρονομικότητα ως ένα απλό μοντέλο με μόνο δύο διαφορετικές εκδοχές αλληλόμορφων:κυρίαρχο και υπολειπόμενο. Σε αυτή την απλή σχέση, τα κυρίαρχα αλληλόμορφα πάντα υπερισχύουν των υπολειπόμενων αλληλόμορφων που εκφράζονται στην εμφάνιση ή στον φαινότυπο του οργανισμού. Αυτή η θεωρία των κυρίαρχων και υπολειπόμενων χαρακτηριστικών δημιουργήθηκε από τον Γκρέγκορ Μέντελ και ήταν σημαντική επειδή έρχεται σε αντίθεση με τις δημοφιλείς ιδέες της εποχής ότι τα χαρακτηριστικά των γονέων απλώς αναμειγνύονταν μόνιμα στους απογόνους τους. Ωστόσο, ενώ αυτό ήταν μια καλή απεικόνιση του τι πίστευε ο Μέντελ εκείνη την εποχή, οι σύγχρονοι βιολόγοι ανακάλυψαν ότι η κληρονομικότητα δεν είναι τόσο απλή όσο αυτό το μοντέλο υποδηλώνει.

Τα ζεύγη αλληλόμορφων μπορούν στην πραγματικότητα να έχουν διάφορες διαφορετικές σχέσεις κυριαρχίας και είναι πιθανό ένα αλληλόμορφο από το ζεύγος να μην εμποδίζει το άλλο αλληλόμορφο να φανεί ή να εκφραστεί, τουλάχιστον όχι πλήρως. Επιπλέον, μερικές φορές υπάρχουν πολλά διαφορετικά αλληλόμορφα για ένα δεδομένο γονίδιο σε έναν συγκεκριμένο πληθυσμό.

Ο Mendel διεξήγαγε μια σειρά πειραμάτων με φυτά και φυτά μπιζελιού ειδικά. Όταν ο Μέντελ παρατήρησε ότι τα φυτά μπιζελιού που φρόντιζε είχαν είτε μωβ είτε λευκά άνθη, άρχισε να αναρωτιέται γιατί συνέβαινε αυτό και γιατί κανένα από αυτά δεν είχε μεικτό χρώμα λεβάντας. Μέσω πειραματισμού, ο Mendel κατέληξε να πιστεύει ότι υπήρχαν δύο διαφορετικοί τύποι αλληλόμορφων:τα κυρίαρχα και τα υπολειπόμενα.

Στις αρχές του 1900, ένας Γερμανός βοτανολόγος με το όνομα Carl Correns διεξήγαγε παρόμοια πειράματα με τον Mendel, αν και επικεντρωνόταν σε φυτά της ώρας των τεσσάρων. Ο Κόρενς χρησιμοποίησε το έργο του Μέντελ ως σημείο εκκίνησης και ήταν ο Κόρενς που συνήθως πιστώνεται η ανακάλυψη της ελλιπούς κυριαρχίας. Ενώ ο Correns δούλευε με τα φυτά που τον φρόντιζε, διαπίστωσε ότι μερικά από αυτά εμφάνιζαν ανάμεικτα χρώματα στα πέταλα των λουλουδιών τους. Ο Correns συμπέρανε ότι ήταν πιθανό κάθε γονότυπος να είχε τον δικό του φαινότυπο και ότι πιθανότατα υπήρχε αναλογία γονότυπου 1:2:1 για πολλούς από αυτούς. Αυτή η συνειδητοποίηση σήμαινε ότι οι ετεροζυγωτικοί οργανισμοί θα μπορούσαν να εμφανίζουν και τα δύο αλληλόμορφα αντί για ένα μόνο κυρίαρχο αλληλόμορφο.

Το σύνολο των αλληλόμορφων ενός οργανισμού αναφέρεται ως γονότυπος του. Το γεγονός ότι η σχέση μεταξύ των αλληλόμορφων δεν είναι απλώς κυρίαρχη ή υπολειπόμενη στη φύση δεν σημαίνει ότι σε περιπτώσεις ατελούς κυριαρχίας ή πολλαπλών αλληλόμορφων τα αλληλόμορφα δεν καθορίζουν τον φαινότυπο του οργανισμού. Τα αλληλόμορφα εξακολουθούν να έχουν επίδραση στον φαινότυπο, αλλά σε αυτές τις περιπτώσεις, τα διάφορα αλληλόμορφα μπορούν να αλληλεπιδράσουν μεταξύ τους με μοναδικούς τρόπους για να δημιουργήσουν συγκεκριμένους φαινοτύπους. Σε ορισμένες περιπτώσεις, ο φαινότυπος ενός ετερόζυγου οργανισμού μπορεί να είναι μια μικτή εκδοχή των φαινοτύπων του γονέα του.

Ημιτελής Κυριαρχία και Συνεπικράτηση

Ένα εξαιρετικό παράδειγμα της ανάμειξης των φαινοτύπων είναι το είδος snapdragon που ονομάζεται Antirrhinum majus , τα οποία θα παράγουν ροζ άνθη εάν ομόζυγα λευκά άνθη και ομόζυγα κόκκινα άνθη συνδυάσουν το DNA τους. Αυτό είναι ένα παράδειγμα ατελούς κυριαρχίας. Ένα άλλο παράδειγμα ατελούς κυριαρχίας στο κοτόπουλο της Ανδαλουσίας, το οποίο είναι εγγενές στην Ισπανία και παρουσιάζει ελλιπή κυριαρχία στον χρωματισμό των φτερών του. Εάν αναπαράγονται ένα μαύρο θηλυκό κοτόπουλο Ανδαλουσίας και ένα λευκό αρσενικό κοτόπουλο, θα παράγουν συχνά απογόνους που έχουν φτερά με μπλε αποχρώσεις. Αυτό αντανακλά τον τρόπο με τον οποίο τα μικτά αλληλόμορφα αραιώνουν τη χρωστική ουσία μελανίνη και κάνουν τα φτερά να είναι πιο ανοιχτόχρωμα.

Πέρα από την ατελή κυριαρχία, μπορεί να εμφανιστεί ένα φαινοτυπικό φαινόμενο που ονομάζεται συν-κυριαρχία. Σε αυτή την περίπτωση, και τα δύο αλληλόμορφα εκφράζονται ταυτόχρονα με τον ετερόζυγο οργανισμό. Υπάρχουν στην πραγματικότητα ομάδες ανθρώπων που έχουν έναν τύπο αίματος γνωστό ως ΜΝ, και αυτό που καθορίζει αυτόν τον τύπο αίματος είναι τα αλληλόμορφα ορισμένων γονιδίων. Ένα άτομο με αλληλόμορφο L^m εμφανίζει δείκτη M στην επιφάνεια των ερυθρών αιμοσφαιρίων του, ενώ άτομα με δείκτες L^n εμφανίζουν διαφορετικό δείκτη N ερυθροκυττάρων. Ενώ οι ομόζυγοι έχουν μόνο έναν από τους δύο δείκτες στα ερυθρά αιμοσφαίρια τους, οι ετερόζυγοι εμφανίζουν δύο από αυτούς, ένα τέλειο παράδειγμα συνεπικράτησης όπου εμφανίζονται και οι δύο φαινότυποι.

Πολλά αλληλόμορφα

Ενώ το έργο του Mendel μπορεί να πρότεινε ότι υπήρχαν μόνο δύο αλληλόμορφα για κάθε γονίδιο, αυτό συμβαίνει σπάνια στη φύση. Ενώ υπάρχουν διπλοειδείς οργανισμοί, συχνά υπάρχουν πολλαπλά αλληλόμορφα στο επίπεδο του πληθυσμού και διαφορετικά άτομα εντός του εν λόγω πληθυσμού μπορεί να έχουν διαφορετικά ζεύγη αλληλόμορφων. Για παράδειγμα, τα κουνέλια έχουν συχνά τέσσερα κοινά αλληλόμορφα του γονιδίου που καθορίζει το χρώμα του τριχώματος τους. Όχι μόνο θα μπορούσε ένα κουνέλι να έχει ένα ζευγάρι CC (που θα του έδινε μαύρη ή καφέ γούνα) ή ένα ζευγάρι cc (που θα του έδινε λευκή γούνα), θα μπορούσε επίσης να έχει ένα ζευγάρι c1c1 ή ένα c2 c2, το οποίο θα τους παρείχε ένα πολύχρωμο παλτό και γκριζωπή γούνα αντίστοιχα.

Τα πολυγονικά χαρακτηριστικά είναι χαρακτηριστικά όπως το χρώμα του δέρματος, το βάρος, το ύψος και τα χρώματα των ματιών. Επιπλέον, τα πολυγονιδιακά χαρακτηριστικά καθορίζονται από πολλαπλά γονίδια και από την αλληλεπίδραση πολλών διαφορετικών αλληλόμορφων μεταξύ τους. Τα γονίδια που είναι υπεύθυνα για τον καθορισμό αυτών των χαρακτηριστικών έχουν ίση επιρροή στον φαινότυπο και διαφορετικά χρωμοσώματα περιέχουν τα αλληλόμορφα για αυτά τα γονίδια. Οι επιδράσεις των αλληλόμορφων που επηρεάζουν τα πολυγονικά γνωρίσματα είναι αθροιστικής φύσης, πράγμα που σημαίνει ότι το καθένα συνεισφέρει μια διαφορετική ποσότητα της φαινοτυπικής έκφρασης. Εξαιτίας αυτού, είναι πιθανό τα άτομα να έχουν διαφορετικούς βαθμούς υπολειπόμενων φαινοτύπων, ενδιάμεσων φαινοτύπων και κυρίαρχων φαινοτύπων.

Μπορείτε να σκεφτείτε τον τρόπο με τον οποίο εκφράζονται οι φαινότυποι σε πολυγονιδιακές συνθήκες όπως αυτή:

Τα άτομα που κληρονόμησαν περισσότερα κυρίαρχα αλληλόμορφα παρουσιάζουν μεγαλύτερη έκφραση αυτού του κυρίαρχου φαινοτύπου. Τα άτομα που έχουν κληρονομήσει περισσότερα υπολειπόμενα αλληλόμορφα εμφανίζουν φυσικά περισσότερο αυτόν τον υπολειπόμενο φαινότυπο. Τέλος, όσοι κληρονόμησαν συνδυασμούς των υπολειπόμενων και των κυρίαρχων αλληλόμορφων εμφανίζουν έναν φαινότυπο που αντανακλά τη συμβολή από τα διάφορα κυρίαρχα και υπολειπόμενα αλληλόμορφά τους.